2-mavzu: qo‘ZG’aluvchan to‘qimalar fiziologiyasi

3. Ion transportga membrana o‘tkazuvchanligining va zarrachalar katta-kichikligining ta’siri. 
Membrana asosini ikki qavat lipid malekulalari tashkil qiladi. Lipid molekulalari orasida O‘rnashgan oqsil molekulalari suv va ionlarni O‘tkazuvchi kanallarni hamda ion nasoslarini shakllantiradi. Lipid qavatning tashqi yuzasida joylashgan mukopolisaxaridlar - retseptorlar (muayyan moddalarni "tanib", ular bilan birikishga ixtisoslashgan molekulalar) rolini bajaradi. Hujayradagi to‘xtovsiz yangilanish jarayonida membranalarning ba’zi bir xossalari o‘zgarishi mumkin.
Membrana-ionli nazariyaga asosan tinchlik potentsiali ikkita omil:
1-Hujayraning ichki tarkibi va hujayra tashqarisidagi suyuqlik o‘rtasida ionlarning asimmetrik tarqalganligi bilan;
2-Membrananing tanlab o‘tkazish qobiliyati bilan (unda turli ionlarni O‘tkazish uchun moslashgan kanallarning (10^-6 kv. mm yuzada 500 donagacha) mavjudligi bilan belgilanadi.
Hujayra membranasi anchagina yuqori elektr qarshilikka va sig’imga ega bo‘lib, elektr qarshiligi ion kanallarining ochiq yoki yopiqligiga bog’liq.
Yog’da eruvchi moddalar, membrananing lipidli asosida erib, undan osonlik bilan o‘tadi. Suv va suvda eruvchi kichik diametrli ionlar, membaranadagi kanallardan har ikki tomonga o‘ta oladi. Suvda eruvchi yirik moddalar, masalan organik kislotalarning anionlari membranadan o‘ta olmaydi. Bunday moddalarning hujayradan chiqishi yoki hujayra ichiga kirishi uchun maxsus mexanizmlar faoliyat ko‘rsatadi.
Qo‘zg’aluvchan to‘qimalar faoliyati uchun ularning membranalarida Ca²⁺, Na⁺, K⁺ kationlari va Cl^- anionlarini o‘tkazuvchi maxsus kanallarning bo‘lishi katta ahamiyatga ega. Ular selektiv (tanlab o‘tkazuvchi), spetsifik va nospetsifik kanallarga bo‘linadi.
Selektiv kanaldan, shu ionlarning faqat bittasi o‘tishi mumkin, har qaysi ionning o‘z kanali bo‘lib, ular ochilib-yopiladigan darvoza mexanizmlarga egadir. Tinch holatda, membranadagi natriy kanallarning hammasi yopiq bo‘lsa, kaliy kanallarining ko‘pchiligi ochiq bo‘ladi. Ulardan, yuqorida ko‘rsatib o‘tilgan ionlar har ikki tomonga o‘taveradi.
Hujayra tashqarisidagi suyuqlikning asosiy kationi natriy hisoblanadi. Uning hujayra tashqarisidagi miqdori, hujayraning ichidagisiga nisbatan 5-15 marta yuqoridir. Hujayra ichidagi asosiy kation - kaliy bo‘lib, uning bu erdagi miqdori hujayra tashqarisidagiga nisbatan 20-40 marta ko‘pdir. Hujayra tashqarisidagi suyuqlikning asosiy anionlari - xlorid va bikarbonatlar hisoblansa, hujayra ichidagisi sul’fat, fosfat, oqsillar, aminokislotalar, organik kislotalarning anionlari hisoblanadi. Oxirgilari, hujayra ichidagi muhit neytral bo‘lgan holatda, manfiy zaryadlangan bo‘ladi.
Bunday holatda, osmos va diffuziya qonunlariga asosan, ionlarning membrana orqali kontsentratsiya gradientiga mos ravishda, to ushbu kontsentratsiya tenglashgan paytgacha, ikki tomonga harakatlanishi amalga oshib turishi kerak. Lekin bunday harakat sodir bo‘lmaydi, chunki tinch holatda membrana kanallari asosan K⁺ va Cl- ionlari uchun o‘tkazuvchi bo‘ladi (gidratlangan Na⁺ ioni katta diametrga ega, katta organik ionlar esa umuman membrana orqali o‘tmaydi).
Hujayra ichidagi va tashqarisidagi suyuqliklarda ionlarning teng taqsimlanganligi MTP (membrananing tinchlik potentsiali) mavjudligi va saqlanishining asosiy sababidir. Membranada kaliy kanallarining ko‘p qismi odatda ochiq turadi. Ular orqali kaliy kationi, ma’lum miqdorda, o‘zi ko‘p bo‘lgan hujayra ichidagi suyuqlikdan diffuziya tufayli tashqariga chiqib turadi. Natijada, membrananing tashqi yuzasida musbat zaryadlar miqdori ortadi. Tashqaridagi ko‘p miqdordagi natriy kationlarining sitoplazmaga o‘tishi yoki manfiy zaryadli anionlarning hujayra suyuqligidan tashqariga chiqishi, bu zaryadlarni muvozanat holatiga keltirishi mumkin. Ammo, tinch holatda membrananing natriy kationi va aninonlar uchun o‘tkazuvchanligi past bo‘ladi. Shu sababli, membrananing tashqi yuzasida musbat kaliy kationlarining miqdori ortadi, ichki yuzasida esa manfiy anionlar to‘planadi. Natijada membranada MTP vujudga keladi.
Kaliy ionlari ancha harakatchan (labil) bo‘lib, hujayradan chiqib ketishga "intiladi". Ushbu chiquvchi oqim, K⁺ miqdorini tenglashtirishi lozim, lekin, bunga ekvivalentli, qarama - qarshi yo‘nalgan kuch - hujayra ichidagi organik anionlar qarshilik ko‘rsatadi. Shu tufayli, kaliyning hujayra ichidagi yuqori miqdori sezilarli darajada o‘zgarmaydi (hujayra ichidagi K⁺ anioni zaryadlarini muvozanatlashi kerak). Uning ionlarini kichik bir qismi tashqariga chiqariladi, natijada membrananing ichki yuzasida anionlarning bir muncha ortishi kuzatiladi va manfiy zaryad hosil bo‘ladi, tashqi yuzada esa - kationlar ortadi va musbat zaryad hosil bo‘ladi hosil bo‘lgan tinchlik potentsiali, K⁺ chiqishiga qarshilik ko‘rsatuvchi kuch, to uni ionlarining osmotik bosimiga teng bo‘lgunga qadar ortib boradi. Ushbu holat kaliyli muvozanat potentsiali (Ek) deb ataladi. Uning mushak to‘qimasidagi kattaligi hisoblashlarga ko‘ra 98 mV, haqiqatda esa 90 mV bo‘ladi. Bunday farqning borligi, membranadan qisman Na⁺ ionlari ham o‘tishi mumkinligidadir. Tinch holatda Na⁺ ionlarining harakati (miqdoriy gradient yo‘nalishi tomon) passiv bo‘lib, u hujayra ichidagi manfiy zaryadlangan ionlarning ta’siri ostida kuchayadi. Na⁺ ionlarining kirishi manfiy membrana potentsialining kattaligini mos ravishda kamaytiradi.
Hujayraga passiv kiruvchi Na⁺ ionlari undan chiqish paytida sust diffuziya bo‘ladi (kontsentratsiyali va elektrli gradientga qarshi), hujayra ichidagi suyuqlikda, ularning miqdorini ortishi yo‘l qo‘yib bo‘lmas xol bo‘lgani tufayli, ushbu ionlarning chiqishi natriy nasosi yordamida sodir bo‘ladi. Na⁺ ionlarining hujayradan faol transport bo‘lishi hujayraga K⁺ kirib kelishi bilan birgalikda o‘tadi, bu esa energiya sarflanishi nuqtai nazaridan foydalidir. Birgalikda ishlaydigan natriy-kaliyli nasosda ionlarning harakati tashuvchilar orqali amalga oshiriladi. Tashuvchilar esa, o‘z paytida, ATF parchalanishining metabolik energiyasi ishtirokida transformatsiya bo‘ladi. Bir molekula ATF gidrolizining energiyasi hisobiga uchta Na⁺ ioni tashqariga chiqadi, ikkita K⁺ ioni esa ichkariga kiradi. Mushak tolalarining tinch holatida, ionli energetik zahiralarning 10-20 % sarflanadi. Ushbu nasoslarning faollashuvi tufayli, tez-tez bo‘lib turadigan qo‘zg’alishlar paytida energiya sarfi ortadi.
Membrana Cl- ionlari uchun ham o‘tkazuvchan bo‘ladi (ayniqsa, mushak tolalarida). Xlor uchun o‘tkazuvchanligi yuqori bo‘lgan hujayralarda K⁺ va Cl- ionlari tinchlik potentsialini hosil qilishda bir xil darajada Cl- ionlarining ishtiroki katta emas. Shunday qilib, hujayraga xos bo‘lgan tinchlik potentsiali asosan K⁺ ionlarining kontsentratsiya gradienti bo‘yicha harakati bilan belgilanadi. Membrana potentsialining manfiy samarasi, hujayra ichidagi diffuziya bo‘lmaydigan ionlarning birgalikdagi yuqori kontsentratsiyali ta’siri bilan va harakatchan (mobil) manfiy, ayniqsa Cl-ionlarining kattaroq yoki kichikroq jadallikda hujayra ichiga o‘tishi bilan aniqlanadi.
Tirik organizmlar faoliyatida membrana potentsialining ahamiyati katta. U, membrana atrofida sezilarli taranglikka ega bo‘lgan elektr maydon hosil qiladi va natijada, membrananing zaryadli makromolekulalari fazoda tartibli joylashadi. Membrana atrofida elektr maydon mavjudligi natriy kanallarining aktivatsion darvozalarini yopiq va inaktivatsion darvozalarini ochiq hollarda bo‘lishlarini ta’minlaydi. Bundan tashqari, membrana potentsiali, hujayra membranasi orqali moddalar almashinuviga ta’sir qiladi.