17-маъруза Углеводларнинг диссимиляция йўллари

17-маъруза Углеводларнинг диссимиляция йўллари.

Режа:
1.Гликолиз жараёни.
2.Пироузум кислотасининг оксидланишли парчаланиши.
3.Кребс циклида органик кислоталар алмашинуви.
4.Кребс циклидан энергия ажралиб чиқиши.
5.Глюкозани пентозафосфат йўл билан оксидланиши.
6.Нафас алмашинувиниг глиоксилат цикли.
Гликолиз жараёни - бу глюкозани анаэроб парчаланиши натижасида эркин энергия ажралиб чиқади ва охирги махсулот пироузум кислота (ПУК) ҳисобланади. Гликолиз жараёни барча кўригишдаги ачишлар аэроб нафас олишнинг бошланғич этапи ҳисобланади. Гликолиз реакцияси цитоплазманинг (цитозол) эрувчи қисмида ва хлоропластларда бўлиб ўтади.
Инглиз биокимёгари А.Гарден ва 1905 ййилда А.К.Тимерязевни шогирди Л.А.Иванов бир биридан беҳабар мустақил равишда спиртли ачиш жараёнида ноорганик фосфор бириктириб органик фосфатга айланишини кузатишган. Инглиз биокимёгари А.Гарден глюкоза фақат фосфорлангандан кейингина анаэроб парчаланишга дучор бўлишини аниқлаган. Гликолиз жараёнини немец биокимёгарлари Г.Эмбден, О.Ф.Мейергоф ва рус биокимёгари Я.О.Парнаслар бу метаболик жараёни тўла расшифровка қилишган. Гликолизнинг занжирли реакцияларини 3 этапга бўлиш мумкин.
1. Тайёрланиш этапи - гексозалар фосфорланиб ва уларни иккита триозага парчаланиши.
2. Биринчи субстратли фосфорланиш 3-ФГА дан бошлаб, 3-ФГК ҳосил бўлиш билан тамом бўлади. Альдегидни кислотагача оксидланишидан энергия ажралиб чиқади. Бу жараёнда ҳар бир фосфотриоза учун бир молекуладан АТФ синтезланади.
3. Иккинчи субстратли фосфорланиш ички молекулаларнинг оксидланиши ҳисобига боради ва АТФ ҳосил қилади.
Глюкоза турғун модда бўлганлиги учун, уни фаоллантиришга энергия сарфланиши керак, бу энергия глюкозани фосфорли эфирлари ҳосил бўлишидаги бир қатор реакциялар орқали амалга ошади..
Глюкоза (пироноза шакилда) гексокиназа ферменти ёрдамида АТФ билан фосфорланиб, глюкоза 6-фосфатга ва глюкоза-6-фосфатизомераза ферменти иштирокида фруктозо- 6-фосфатга айланади.
Фруктоза 6-фосфат 6-фосфо-фрукто-киназа ферменти ва яна бир молекула АТФ билан қўшилиб, иккинчи марта фосфорланади ва фруктозо-1,6-бифосфат ҳосил бўлади.
Фруктозо-1,6-бифосфат фруктозани турғун бўлмаган шакли ва фосфат группалари симметрик жойлашганлиги учун осонлик билан альдолаза ферменти ёрдамида иккита фосфотриозага парчаланади.
Тайёргарлик этапида гексоза молекулаларини икки марта фосфорланиш ҳисобига фаоллашади ва фураноза шаклидан 3-ФГА ва ФДОА ҳосил бўлади.

Гликолиз жараёнидаги бу ягона оксидланиш реакцияси бўлиб, Фруктозо-1,6- бифосфат оксидланиб, ДОАФ ва 3-ФГК ҳосил бўлябди. Ҳосил бўлган 3-ФГК ва ДОАФ триофосфатизамераза ферментлари иштирокида осонлик билан бир бирига айланиб туради..

Гликолизнинг II-этапида 3-ФГА ни биринчи субстратли фосфорланиши бошланади. Фосфо-глицерин-альдегид-дегидрогеназа ферменти (НАД га боғлиқ SН-фермент) 3-ФГА билан фермент субстрат комплексини ҳосил қилади. Бу жараёнда субстрат оксидланиб, электрон ва протонларни НАД+ га беради.Фосфоглицерин альдегид, фосфоглицерин кислотага оксидланишидан жуда юқори энергетик боғга эга бўлган фетмент-субстрат комплекси келиб чиқади (яъни,гидролиз натижасида жуда юқори энергетик эркин энергия ҳосил бўлади). Кейин фосфоролиз амалга ошиши натижасида SН-фермент субстратдан ажралиб чиқади, субстратни карбоксил группасини қолдиғига ноорганик Рi бирикади, 3-ФГА ни оксидланишдан ажралиб чиққан энергияни кўп қисми ацилфосфатни боғида захира сифатида сақлайди. Бу ҳолатда фосфатни юқори энергетик ковалент боғи тўғридан-тўғри оксидланган субстратда шакилланади ва шунинг учун субстратли фосфорланиш деб аталади. Шундай қилиб гликолизни II-этапида АТФ ва қайтарилган НАДН2 ҳосил бўлади.
Ҳосил бўлган 1,3-бифосфоглицеат ўзидаги юқори энергияга бой бўлган фосфор боғини АДФга бериб АТФ ҳосил бўлади ва ўзи эса, 3-фосфоглицерин кислотасига айланади.
Шундай қилиб икки фермент (глицер-альдегид-фосфат-дегидрогеназа ва фосфо-глицерат-киназа) ёрамида 1,3-бифосфатглицерат таркибидаги энергия АТФ да тўплпниб, захираланади.
Иккинчи субстратли фосфорланиш билан гликолизни охирги этаплари бошланади. 3-фосфоглицерин кислотаси фосфоглицеромутаза ферменти ёрдамида
2-фосфоглицерин кислотага айланади. Кейин енолаза ферменти 2-фосфо-глицерин кислотасидан сувни ажралиб чиқишини катализлайди. Бу реакцияда молекуладаги энергияни қайта тақсимланиши кузатилади, натижада юқори энергияли фосфат боғига эга бўлган бирикма - фосфоенолпиуват ҳосил бўлади. Шудай қилиб, бу шароитда юқори энергетик фосфат боғи, субстрат таркибидаги фосфат асосида шакилланади.
Бифосфатни пируваткиназа ферменти иштирокида энергияга бой бўлган фосфат группасини АДФ га беради ва иккинчи АТФ молекуласи синтезланади, енолпируват эса, ўз-ўзидан турғун шакилга ўтади - пиуват гликолизни охирги махсулоти.