17-маъруза Углеводларнинг диссимиляция йўллари

38О−−−−Х=−−−−−−−−−= 55,44
686
Энергиядан фойдаланиш эффективлиги 55,4%, 5О% дан бир оз юқори бўлади.
38 мол. АТФ ни синтези учун 38 х 30,6 кДж = 1162,8 кДж энергия зарур.
Умуман гюкозани тўла парчаланишида 2824 кДж энергия ажралиб чиқади. Демак, шунга кўра нафас олишнинг фойдали иш коэффиценти қулай шароитларда 40% ни ташкил қилади.
С6Н12О6+6О2+6Н2О → 6СО2 + 12 Н2О ∆G=- 686 ккал/мол

38 (АДФ + Фn) → 38(АТФ + Н2О)
Стандарт шароитда (∆GО = 7,3 ккал/мол)
Ҳужайрадаги шароит (∆G› = + 9 ккал/мол)
АТФ синтези учун ∆GО= + 262,8 ккал бу 40% ни ташкил қлади.
Глюкозани пентозафосфат йўл билан оксидланиши.
Ҳужайраларда гликолиз ва лимон кислоатлар цикли билан бирга глюкозани тўла оксидланишга олиб келувчи пентозафосфат йўли ҳам мавжуд. Ушбу жараённи амалга оширувчи ферментлар ҳужайра цитоплазмасида жойлашган. Иккала йўлнинг ҳам умумий оралиқ маҳсулот бўлиб глюкоза-6-фосфат ҳисобланади.
Пентозафосфат йўл икки этапда боради бири глюкоза-6-фосфатни оксидланиш ва иккинчиси глюкоза-6-фосфатни регенерация бўлиш фазаларидан иборат.
Биринчи реакцияда глюкоза-6-фосфат-дегидрогеназа ва кофермент НАДФ+ иштирокида глюкоза-6-фосфат дегидрирланади. Реакция натижасида 6-фосфоглюконо--лактон ҳосил бўлади ва у нотурғун модда бўлганлиги учун тезлик билан 6-фосфоглюконо-лактаза ферменти ёрдамида 6-фосфоглюканат кислотага (6-фосфоглюконатга) гидролизланади:
Кейинги оксидланиш (декарбоксилланиш) реакциясини 6-фосфо-глюконат-дегидрогеназа ферменти ёрдамида дегидрирланади ва декарбоксилланади. Натижада кетопентоза фосфорланиб - D-рибулозо-5-фосфат ҳосил бўлади. Уни коферменти оксидланган НАДФ+ ҳисобланади ва шу билан бирга фосфо-глюконат-дегидрогеназлар коферменти ҳисобланган НАДФН2 қайтарилади. Рибулоза-5-фосфат ҳосил бўлиши билан бирга оксидланиш фазаси тамом бўлади.
Агар гликолиз жараёнида бир молекула глюкоза икки молекула триозага айланган бўлса, пентозафосфат циклида эса, глюкоза-6-фосфатни бир молкуласидан бир атом углерод чиқиб кетиб, пентоза ҳосил бўлишини пентозафосфат цикли деб аталди.
Тегишли эмпиразалар таъсири остида рибулозо-5-фосфатдан бошқа фосфатпентозо - ксилулозо-5-фосфат ҳосил бўлиши мумкин. Бундан ташқари рибулозо-5-фосфат изомераза ферменти таъсири остида осонлик билан рибозо-5-фосфатга айланади. Регенерация фазасида фақат қандларни фосфорли эфирлари иштирок этади.
Маълум шароитларда пентозафосфат йўли шу этапда тугалланиши мумкин. Бироқ, бошқа бир шароитларда пентозафосфат циклини оксидланмайди деб аталадиган этапи келиб чиқади (наступает). Бу этапдаги реакцияларда кислороддан фойдаланмайди ва анаэроб шароитда бўлиб ўтади. Шунинг учун қисман гликолизнинг биринчи этапига хос бўлган моддалар (фруктозо-6-фосфат, фруктозо-1-6-бифосфат фосфотриозалар) ва қисман эса, пентозафосфат циклига хос (седогентулозо-7-фосфат, пентозо-5-фосфат, эритрозо-4-фосфат) лар ҳосил бўлади.
Пентозофосфат циклини оксидланмайдиган стадиясининг асоси реакциялари транскетолаза ва трансальдолаза ҳисобланади. Бу реакциялар пентозо-5-фосфатларни изомерларга айланишини катализлайди.
Транскетолаза реакцияларини кофермент бўлиб, кисулозо-5-фосфатнинг гликольальдегид группасини рибозо-5-фосфатга кўчишида оралиқ ташувчи бўлиб тиаминпирофосфат (ТПФ) хизмат қилади. Натижада етти углородли моносахарид - седогептулозо-7-фосфат ва 3-фосфатглицеральдегид ҳосил бўлади.
Пентозофосфат циклида транскетолаза реакцияси икки марта учирайди, биринчи реакцияси юқорида келтирилди, иккинчиси эса, ксилулозо-5-фосфатни иккинчи молекуласни эритирозо-4-фосфатни ўзаро бирикиши натижасида фруктозо-6-фосфат ва триоза (3-фосфатглицеральдегид) ҳосил бўлади.
Трансальдолаза ферменти седогептулозо-7-фосфатдан 3-фосфоглицеалдегидга диоксиацетоннинг қолдиқғини (эркин диоксиацетонни эмас) олиб ўтишни катализлайди.

Шундай қилиб, 6 молекула глюкозо-6-фосфат пентозофосфат циқлига қўшилиб, 6-молекула рибулозо-5-фосфат ва 6 молекула СО2 ҳосил қилади, ундан кейин 6 молекула рибулозо-5-фосфат яна 5 молекула глюкозо-6-фосфатга регенерация бўлади. Бу глюкозо-6-фосфат молекуласи пентозофосфат циклига кириб тўла оксидланиб кетда дегани эмас. 6 молекула СО2 ҳаммаси 6 молекула глюкозо-6-фосфатни 1-инчи углерод атомидан ҳосил бўлади. Пентозофосфат циклини оксидланган ва оксидланмаган стадиясини жами реакциясини охирги маҳсулотини қуйидагича ёзиш мумкин.