Qodirbekov Sh 11. Evolutsion goyalarni rivojlanish tarixi

11-20 Qodirbekov Sh

11.Evolutsion goyalarni rivojlanish tarixi

Evolyutsiya doimo unga ilmiy talqin berishga intilgan biologlarning e'tiborini tortdi. Ma'lum bo'lishicha, buni qilish unchalik oson emas, ilmiy xususiyat mezonlarini qondiradigan maxsus g'oyalar va tushunchalar kerak. Shu nuqtai nazardan, Charlz Darvinning "Tabiiy tanlanish yo'li bilan turlarning kelib chiqishi" (1859) asari alohida ahamiyatga ega edi. Darvin haqli ravishda biologiyada evolyutsiya nazariyasining asoschisi hisoblanadi. Uning xizmati shundaki, u biologik evolyutsiyani nazariy tushunishga asos sola oldi.Darvin kontseptsiyasining asosiy g'oyasi (darvinizm) tabiiy tanlanish orqali evolyutsiyaning shartliligi edi. Darvin o'z avlodlarining hayoti uchun qulay bo'lgan shaxs tomonidan olingan xususiyatlarning taxminiy merosxo'rligi mexanizmi haqida juda noaniq gapirdi. Ma'lum bo'lishicha, u noto'g'ri ma'lumotni somatik hujayralardan generativ hujayralarga gipotetik suyuqlik zarralari - gemmulalar (lotincha gemmula - kichik buyrak) orqali uzatish uchun yaxshi o'rnatilgan kanal mavjudligiga ishongan. Darvinning fikricha, gemmulalar tananing barcha hujayralari tomonidan ajralib chiqadi va bir joyga to'planib, jinsiy elementlarni hosil qiladi. Darvin nazariyasining katta qismi keyinchalik tasdiqlandi: topilgan qoldiqlar fauna va floraning vaqt oʻtishi bilan oʻzgaruvchanligidan dalolat beradi; turli turlar o'rtasida katta o'xshashlikni topdi, bu ularning ajdodlariga tabiiy tanlanishning bir xil mexanizmining bosimini ko'rsatadi; geografik to'siqlar bilan bog'liq bo'lgan fauna va floradagi uzilishlar ularning paydo bo'lishi va o'zgarishining tabiiy sabablarini ko'rsatadi. Muammo shundaki, evolyutsion hodisalarning butun majmuasini darvinizm asosida tushuntirib bo'lmaydi.

Genetik tushunchalarni hisobga olgan holda, evolyutsion ta'limot yangi nuqtai nazardan paydo bo'ladi. Ilk darvinizmning ko'pgina qoidalari tanqidga dosh berolmadi, ular tark etilishi yoki qayta shakllantirilishi kerak edi. XX asrning 30-yillarida ishlab chiqilgan evolyutsiyaning sintetik nazariyasi shunday paydo bo'ldi. Yangi nazariya dastlab bir-biridan ajratilgan ikkita tushunchani - Mendelizm va Darvinizmni sintez qildi. O'zining zamonaviy shaklida bu nazariya populyatsiya genetik yondashuviga o'xshaydi ("yondashuv" atamasi "talqin qilish, izohlash usuli" degan ma'noni anglatadi). Mening ishimning maqsadi: biologiyada evolyutsiya haqida gapirish. Uning tarixi nima; u qanday rivojlangan; zamonaviy sharoitda qanday nazariyalarga ega; va u cherkov tomonidan qanday tan olingan.

Evolyutsiya tarixi

Darvin evolyutsiyasi tabiiy tanlanish
Evolyutsiya - bu keskin sakrashlarsiz, bosqichma-bosqich o'zgarishlardan iborat rivojlanish jarayoni. Ko'pincha, evolyutsiya haqida gapirganda, ular biologik evolyutsiyani anglatadi. Biologik evolyutsiya - bu populyatsiyalarning genetik tarkibining o'zgarishi, moslashuvlarning shakllanishi, turlarning shakllanishi va yo'q bo'lib ketishi, ekotizimlar va umuman biosferaning o'zgarishi bilan birga keladigan yovvoyi tabiatning qaytarilmas va yo'naltirilgan tarixiy rivojlanishi. Biologik evolyutsiya evolyutsion biologiyani o'rganadi.
Hayotning tirik shakllari ilgari mavjud bo'lgan boshqa hayot shakllarining avlodlari degan da'voga ega bo'lgan bir nechta evolyutsion nazariyalar mavjud. Evolyutsion nazariyalar evolyutsiya mexanizmlarini tushuntirishda farqlanadi. Hozirgi vaqtda eng keng tarqalgani evolyutsiyaning sintetik nazariyasi bo'lib, u Darvin nazariyasining rivojlanishi hisoblanadi.
Ekspressiya natijasida naslga o'tadigan genlar organizmning xususiyatlari (fenotip) yig'indisini tashkil qiladi. Organizmlar ko'payganda, ularning avlodlarida mutatsiya natijasida yoki genlar populyatsiyalar yoki hatto turlar o'rtasida o'tkazilganda paydo bo'ladigan yangi yoki o'zgargan belgilar paydo bo'ladi. Jinsiy yo'l bilan ko'payadigan turlarda genetik rekombinatsiya natijasida yangi gen birikmalari paydo bo'ladi. Evolyutsiya populyatsiyada irsiy tafovutlar tez-tez yoki kamayganda sodir bo'ladi.
Darvin materiallari
Darvin o'ziga xos halolligi bilan uni evolyutsion ta'limotni yozishga va nashr etishga to'g'ridan-to'g'ri undaganlarni ko'rsatdi (aftidan, Darvin fan tarixiga unchalik qiziqmagan, chunki "Turlarning kelib chiqishi to'g'risida" ning birinchi nashrida u o'zining "Turlarning kelib chiqishi" haqida gapirmagan. bevosita o'tmishdoshlari: Uolles, Metyu, Blite). Layel va biroz bo'lsa-da, Tomas Maltus (1766-1834) Darvinga "Aholi qonuni to'g'risida ocherk" (1798) demografik asaridagi raqamlarning geometrik progressiyasi bilan bevosita ta'sir ko'rsatdi. Aytish mumkinki, Darvin yosh ingliz zoologi va biogeografi Alfred Uolles (1823-1913) tomonidan o'z ishini nashr etishga "majbur qilingan" va unga Darvindan mustaqil ravishda nazariya g'oyalarini bayon qilgan qo'lyozmani yuborgan. tabiiy tanlanish. Shu bilan birga, Uolles Darvinning evolyutsion ta'limot ustida ishlayotganini bilar edi, chunki ikkinchisining o'zi bu haqda unga 1857 yil 1 maydagi maktubida shunday yozgan: "Bu yozda men birinchi daftarimni boshlaganimga 20 yil bo'ladi (!) turlar va navlar bir-biridan qanday va qanday farq qiladi degan savolga. Hozir asarimni nashrga tayyorlayapman... lekin uni ikki yildan ertaroq chop etish niyatim yo‘q... Darhaqiqat, (bir maktub ichida) kitobdagi o‘zgarishlarning sabablari va usullari haqida o‘z fikrimni bildirishning iloji yo‘q. tabiat holati; lekin bosqichma-bosqich men aniq va aniq bir fikrga keldim - to'g'ri yoki noto'g'ri, buni boshqalar hukm qilishi kerak; chunki, afsus! - nazariya muallifining to'g'ri ekanligiga eng so'nmas ishonchi hech qanday holatda uning haqiqatiga kafolat emas! Bu yerda Darvinning aqli rasoligi, shuningdek, ikki olimning bir-biriga nisbatan janobona munosabati ular o‘rtasidagi yozishmalarni tahlil qilganda yaqqol ko‘zga tashlanadi. Darvin 1858 yil 18 iyunda maqolani qo'lga kiritib, o'z ishi haqida sukut saqlagan holda, uni matbuotga taqdim qilmoqchi bo'ldi va faqat do'stlarining shoshilinch ishontirishi bilan uning ishidan "qisqacha ko'chirma" yozdi va bu ikki asarni taqdim etdi. Linnean jamiyatining hukmi.
Darvin Lyellning bosqichma-bosqich rivojlanish g'oyasini to'liq qabul qildi va aytish mumkinki, uniformitar edi. Savol tug'ilishi mumkin: agar hamma narsa Darvindan oldin ma'lum bo'lsa, unda uning xizmati nimada, nega uning ishi bunday rezonansga sabab bo'ldi? Ammo Darvin o'zidan oldingilar qila olmagan ishni qildi. Birinchidan, u o'z ishiga "hammaning og'zida" bo'lgan juda dolzarb nom berdi. Jamiyatda "Tabiiy tanlanish yo'li bilan turlarning kelib chiqishi yoki hayot uchun kurashda qulay irqlarning saqlanishi" ga katta qiziqish uyg'otdi. Jahon tabiatshunosligi tarixidagi yana bir kitobni eslash qiyin, uning nomi uning mohiyatini bir xil darajada aniq aks ettiradi. Ehtimol, Darvin o'zidan oldingilarning asarlarining sarlavhalarini yoki sarlavhalarini ko'rgan, lekin ular bilan tanishishni xohlamagandir. Agar Metyu o'zining evolyutsion qarashlarini "Eng kuchlilarning omon qolishi (tanlash) orqali vaqt o'tishi bilan o'simlik turlarini o'zgartirish imkoniyati" sarlavhasi ostida e'lon qilishni o'ylasa, jamoatchilik qanday munosabatda bo'lishini taxmin qilishimiz mumkin. Ammo, biz bilganimizdek, "Kemaning qurilish yog'ochlari ..." e'tiborini tortmadi.

Ikkinchidan, eng muhimi, Darvin o‘z kuzatuvlari asosida zamondoshlariga turlarning o‘zgaruvchanligi sabablarini tushuntira oldi. U organlarning "mashq qilish" yoki "mashq qilmaslik" g'oyasini asossiz deb hisobladi va odamlar tomonidan hayvonlarning yangi zotlari va o'simlik navlarini ko'paytirish faktlariga - sun'iy tanlashga murojaat qildi. U organizmlarning noaniq o'zgaruvchanligi (mutatsiyalar) irsiy bo'lib, inson uchun foydali bo'lsa, yangi zot yoki navning boshlanishiga aylanishi mumkinligini ko'rsatdi. Ushbu ma'lumotlarni yovvoyi turlarga o'tkazar ekan, Darvin tabiatda faqat turlarning boshqalar bilan muvaffaqiyatli raqobatlashishi uchun foydali bo'lgan o'zgarishlar saqlanib qolishi mumkinligini ta'kidladi va mavjudlik uchun kurash va tabiiy tanlanish haqida gapirdi, u muhim, ammo muhim emas. evolyutsiyaning harakatlantiruvchi kuchining yagona roli. Darvin nafaqat tabiiy tanlanishning nazariy hisob-kitoblarini berdi, balki haqiqiy materiallar asosida turlarning kosmosdagi evolyutsiyasini, geografik izolyatsiya (finches) bilan ko'rsatdi va qat'iy mantiq nuqtai nazaridan, divergent evolyutsiya mexanizmlarini tushuntirdi. U, shuningdek, vaqt o'tishi bilan evolyutsiya sifatida ko'rilishi mumkin bo'lgan yirik yalqovlar va armadillolarning qazilma shakllari bilan jamoatchilikni tanishtirdi. Darvin shuningdek, har qanday deviant variantlarni (masalan, bo'rondan keyin omon qolgan chumchuqlarning o'rtacha qanot uzunligiga ega bo'lgan) yo'q qilish orqali evolyutsiya jarayonida turning ma'lum bir o'rtacha me'yorini uzoq vaqt davomida saqlab qolish imkoniyatini berdi. stazigenez. Darvin tabiatdagi turlarning o'zgaruvchanligi haqiqatini hammaga isbotlay oldi, shuning uchun uning ishi tufayli turlarning qat'iy doimiyligi g'oyasi barbod bo'ldi. Statiklar va fiksistlar o'z pozitsiyalarida qolishni davom ettirishlari ma'nosiz edi.Darvin g'oyalarining rivojlanishi

Darvin gradualizmning haqiqiy izdoshi sifatida oʻtish davri shakllarining yoʻqligi uning nazariyasining qulashi boʻlishi mumkinligidan xavotirda edi va bu kamchilikni geologik yozuvlarning toʻliq emasligi bilan bogʻladi. Darvin, shuningdek, bir necha avlodlarda yangi olingan xususiyatni oddiy, o'zgarmagan shaxslar bilan kesib o'tish bilan "eritish" g'oyasidan xavotirda edi. Uning yozishicha, bu e'tiroz geologik rekorddagi uzilishlar bilan birga uning nazariyasi uchun eng jiddiy e'tirozlardan biridir.

Darvin va uning zamondoshlari 1865 yilda avstro-chexiyalik tabiatshunos abbat Gregor Mendel (1822-1884) irsiyat qonunlarini kashf etganini, unga ko'ra irsiy xususiyat bir necha avlodlarda "erimaydi", balki o'tib ketishini bilishmagan. retsessivlik holatida) geterozigotaga aylanadi va populyatsiya muhitida ko'payishi mumkin.

Darvinni qoʻllab-quvvatlovchi amerikalik botanik Aza Grey (1810-1888) kabi olimlar chiqa boshladi; Alfred Uolles, Tomas Genri Xaksli (Guksli; 1825-1895) - Angliyada; qiyosiy anatomiya klassikasi Karl Gegenbaur (1826-1903), Ernst Gekkel (1834-1919), zoolog Frits Myuller (1821-1897) - Germaniyada. Darvin g'oyalarini tanqid qiladigan taniqli olimlar: Darvinning o'qituvchisi, geologiya professori Adam Sedgvik (1785-1873), mashhur paleontolog Richard Ouen, yirik zoolog, paleontolog va geolog Lui Agassiz (1807-1873), nemis professori Geynrix Georg (1800) -1873). 1862).

12.Evolyutsion ta’limot fanining boshqa fanlar bilan aloqasi.

Qizig'i shundaki, Darvinning kitobini nemis tiliga tarjima qilgan Bronn uning nuqtai nazarini baham ko'rmagan, ammo bunga ishongan. yangi fikr yashash huquqiga ega (zamonaviy evolyutsionist va ommabop N.N. Vorontsov bunda haqiqiy olim sifatida Bronnga hurmat bajo keltiradi). Darvinning yana bir muxolifi - Agassizning fikrlarini hisobga olsak, shuni ta'kidlaymizki, bu olim embriologiya, anatomiya va paleontologiya usullarini birlashtirib tur yoki boshqa taksonning tasniflash sxemasidagi o'rnini aniqlash muhimligi haqida gapirgan. Shunday qilib, tur koinotning tabiiy tartibida o'z o'rnini oladi.

Darvinning ashaddiy tarafdori Gekkel Agassiz tomonidan ilgari surilgan triadani, ya'ni qarindoshlik g'oyasiga allaqachon qo'llanilgan "uch karra parallellik usuli"ni keng targ'ib qilishini bilish qiziq edi va u Gekkelning shaxsiy ishtiyoqi bilan qizib ketgan. zamondoshlar. Hamma zoologlar, anatomistlar, embriologlar va paleontologlar, har bir narsaga jiddiy o'xshab, filogenetik daraxtlarning butun o'rmonlarini qurishni boshlaydilar. FROM engil qo'l Gekkel monofiliyaning yagona mumkin bo'lgan g'oyasi sifatida tarqalmoqda - 20-asrning o'rtalarida olimlar ongida hukmronlik qilgan bir ajdoddan kelib chiqqan. Zamonaviy evolyutsionistlar, boshqa barcha eukaryotlardan (qo'zg'almas va erkak va urg'ochi gametalar, hujayra markazining yo'qligi va har qanday bayroqli shakllanishlar) farq qiladigan Rhodophycea suvo'tlarining ko'payish usulini o'rganishga asoslanib, kamida ikkita mustaqil ravishda gapiradilar. o'simliklarning ajdodlari shakllangan. Shu bilan birga, ular aniqladilar: "Mitotik apparatning paydo bo'lishi kamida ikki marta mustaqil ravishda sodir bo'lgan: bir tomondan zamburug'lar va hayvonlar shohligining ajdodlarida va haqiqiy suv o'tlari podshohliklarida (Rhodophycea bundan mustasno) ) va yuqori o'simliklar, boshqa tomondan. Shunday qilib, hayotning kelib chiqishi bir protoorganizmdan emas, balki kamida uchtadan tan olinadi. Qanday bo'lmasin, ta'kidlanishicha, "boshqa hech qanday sxema, masalan, taklif qilinganidek, monofiletik bo'lib chiqa olmaydi" (o'sha erda). Likenlarning paydo bo'lishini (suv o'tlari va zamburug'lar birikmasi) tushuntiruvchi simbiogenez nazariyasi ham olimlarni polifiliyaga olib keldi (bir nechta bog'liq bo'lmagan organizmlardan kelib chiqqan). Va bu nazariyaning eng muhim yutug'idir. Bundan tashqari, yaqinda olib borilgan tadqiqotlar shuni ko'rsatadiki, ular "parafiliyaning tarqalishi va nisbatan yaqin bo'lgan taksonlarning kelib chiqishini" ko'rsatadigan ko'proq va ko'proq misollarni topmoqdalar. Masalan, “Afrika yog’och sichqonlari Dendromurinae kenja oilasida: Deomys jinsi molekulyar jihatdan haqiqiy Murina sichqonlariga, Steatomys jinsi esa DNK tuzilishi bo’yicha Cricetomyinae kenja turkumidagi gigant sichqonlarga yaqin. Shu bilan birga, Deomys va Steatomysning morfologik o'xshashligi shubhasizdir, bu Dendromurinae ning parafiletik kelib chiqishini ko'rsatadi. Shuning uchun filogenetik tasnifni nafaqat tashqi o'xshashlik, balki genetik materialning tuzilishi asosida ham qayta ko'rib chiqish kerak.

Eksperimental biolog va nazariyotchi Avgust Veysmann (1834-1914) irsiyat tashuvchisi sifatida hujayra yadrosi haqida juda aniq gapirdi. Mendeldan qat'i nazar, u irsiy birliklarning diskretligi haqida eng muhim xulosaga keldi. Mendel o'z davridan shunchalik oldinda ediki, uning ishi 35 yil davomida deyarli noma'lum bo'lib qoldi. Veysmanning g'oyalari (1863 yildan keyin) keng biologlarning mulki bo'lib, muhokama mavzusiga aylandi. Xromosomalar haqidagi ta'limotning kelib chiqishi, sitogenetikaning paydo bo'lishi, 1912-1916 yillarda T. G. Morgan tomonidan irsiyatning xromosoma nazariyasi yaratilishining eng qiziqarli sahifalari. - bularning barchasi Avgust Veysman tomonidan kuchli rag'batlantirildi. Dengiz kirpilarining embrion rivojlanishini o'rganib, u hujayra bo'linishining ikki shaklini - ekvatorial va reduksiyani, ya'ni ajratishni taklif qildi. kombinativ oʻzgaruvchanlik va jinsiy jarayonning eng muhim bosqichi boʻlgan meiozning ochilishiga yaqinlashdi. Ammo Veysman irsiyatning uzatilish mexanizmi haqidagi g'oyalarida ba'zi taxminlardan qochib qutula olmadi. U diskret omillarning butun to'plami - "determinantlar" - faqat atalmish hujayralarga ega deb o'yladi. "mikrob chizig'i". Ba'zi determinantlar "soma" (tananing) hujayralarining bir qismiga kiradi, boshqalari - boshqalar. Determinantlar to'plamidagi farqlar soma hujayralarining ixtisoslashuvini tushuntiradi. Demak, Veysmann meyoz mavjudligini to‘g‘ri bashorat qilib, genlar taqsimoti taqdirini bashorat qilishda xato qilganini ko‘ramiz. Shuningdek, u seleksiya tamoyilini hujayralar orasidagi raqobatga kengaytirdi va hujayralar ma'lum determinantlarning tashuvchisi bo'lganligi sababli, u ularning o'zaro kurashi haqida gapirdi. "Xudbin DNK", "xudbin gen" haqidagi eng zamonaviy tushunchalar 70-80-yillar oxirida ishlab chiqilgan. 20-asr ko'p jihatdan Veysmann determinantlar musobaqasi bilan umumiy narsa bor. Vaysman "mikrob plazmasi" butun organizm somasi hujayralaridan ajratilganligini ta'kidladi va shuning uchun atrof-muhit ta'sirida organizm (soma) tomonidan olingan xususiyatlarni meros qilib olishning mumkin emasligi haqida gapirdi. Ammo ko'plab darvinistlar Lamarkning bu fikrini qabul qilishdi. Vaysmanning ushbu kontseptsiyani qattiq tanqid qilishi uni shaxsan va uning nazariyasiga, so'ngra umuman xromosomalarni o'rganishga pravoslav darvinistlarning (seleksiyani evolyutsiyaning yagona omili deb tan olganlar) salbiy munosabatini keltirib chiqardi.Mendel qonunlarining qayta kashf etilishi 1900 yilda uch xil mamlakatda bo'lib o'tdi: Gollandiya (Gyugo de Vries 1848-1935), Germaniya (Karl Erich Korrens 1864-1933) va Avstriya (Erich von Tschermak 1871-1962), ular bir vaqtning o'zida Mendelni kashf etgan. . 1902 yilda Uolter Satton (Seton, 1876-1916) Mendelizmni sitologik asoslab berdi: diploid va gaploid to'plamlar, homolog xromosomalar, meyoz paytida konjugatsiya jarayoni, bir xil xromosomada joylashgan genlarning bog'lanishini bashorat qilish, kontseptsiya. hukmronlik va retsessivlik, shuningdek, allel genlar - bularning barchasi Mendel algebrasining aniq hisob-kitoblariga asoslangan sitologik preparatlarda ko'rsatilgan va faraziy oila daraxtlaridan, 19-asrning naturalistik darvinizm uslubidan juda farq qiladi. De Vriesning (1901-1903) mutatsion nazariyasi nafaqat pravoslav darvinistlarning konservatizmi, balki boshqa o'simlik turlari bo'yicha tadqiqotchilar Oenothera lamarkianada erishgan o'zgaruvchanlikning keng doirasini ololmaganligi bilan ham qabul qilinmadi. (Endi ma'lumki, oqshom primrozasi polimorf tur bo'lib, u xromosoma translokatsiyasiga ega, ularning ba'zilari geterozigotali, homozigotlar esa o'ldiradigan. De Vries mutatsiyalarni olish uchun juda muvaffaqiyatli ob'ektni tanladi va shu bilan birga to'liq muvaffaqiyatli emas, chunki uning ishi erishilgan natijalarni boshqa o'simlik turlariga ham kengaytirish kerak edi). De Vries va uning rossiyalik salafi, 1899 yilda (Peterburg) yozgan botanik Sergey Ivanovich Korjinskiy (1861-1900) to'satdan spazmodik "heterojen" og'ishlar haqida makromutatsiyalarning namoyon bo'lish ehtimoli Darvin nazariyasini rad etadi deb o'ylashgan. Genetika shakllanishining boshida ko'plab tushunchalar ifodalangan bo'lib, ularga ko'ra evolyutsiya tashqi muhitga bog'liq emas edi. Gibridlanish yo‘li bilan evolyutsiya kitobini yozgan gollandiyalik botanik Yan Paulus Lotsi (1867-1931) ham darvinistlarning tanqidiga uchradi va u yerda o‘simliklardagi turlanishdagi duragaylanish roliga haqli ravishda e’tibor qaratdi.

Agar 18-asr oʻrtalarida transformizm (uzluksiz oʻzgarish) va sistematikaning taksonomik birliklarining diskretligi oʻrtasidagi ziddiyat yengib boʻlmas boʻlib tuyulgan boʻlsa, 19-asrda qarindoshlik asosida qurilgan bosqichma-bosqich daraxtlar diskretlik bilan ziddiyatga kelgan deb hisoblangan. irsiy materialdan. Vizual ravishda ajralib turadigan katta mutatsiyalar bilan evolyutsiya darvinistlarning bosqichma-bosqichligi tomonidan qabul.

Mutatsiyalarga ishonch va ularning turning oʻzgaruvchanligini shakllantirishdagi roli Tomas Gent Morgan (1886-1945) tomonidan tiklandi, bu amerikalik embriolog va zoolog 1910 yilda genetik tadqiqotlarga murojaat qilib, oxir-oqibat mashhur drozofilaga joylashdi. Ta'riflangan voqealardan 20-30 yil o'tgach, populyatsiya genetiklari evolyutsiyaga makromutatsiyalar orqali emas (bu dargumon deb tan olindi), balki allel chastotalarining barqaror va asta-sekin o'zgarishi orqali kelganiga ajablanmaslik kerak. populyatsiyadagi genlar. O'sha davrga kelib makroevolyutsiya o'rganilgan mikroevolyutsiya hodisalarining shubhasiz davomi bo'lib tuyulganligi sababli, bosqichma-bosqichlik evolyutsiya jarayonining ajralmas xususiyati bo'lib tuyula boshladi. Leybnitsning “uzluksizlik qonuni”ga yangi bosqichda qaytish yuz berdi va 20-asrning birinchi yarmida evolyutsiya va genetika sintezi sodir boʻlishi mumkin edi. Yana bir bor qarama-qarshi tushunchalar birlashdi.

Eslatib o'tamiz, materializm pozitsiyalaridan ilgari surilgan so'nggi biologik g'oyalar nuqtai nazaridan, endi genetika emas, balki evolyutsionistlarning o'zlari davomiylik qonunidan yana uzoqlashmoqda. Mashhur S.J. Gould fotoalbomlarda o'tish shakllarining yo'qligining allaqachon aniq tasvirining sabablarini tushuntirish uchun umumiy qabul qilingan gradualizmdan farqli o'laroq, punktualizm (tinishli muvozanat) masalasini ko'tardi, ya'ni. kelib chiqishidan hozirgi kungacha chinakam uzluksiz qarindoshlik chizig'ini qurishning mumkin emasligi. Geologik rekordda har doim tanaffus mavjud.

Biologik evolyutsiyaning zamonaviy nazariyalari

20-asr oʻrtalarida Darvin nazariyasi asosida evolyutsiyaning sintetik nazariyasi (qisqacha STE) shakllandi. STE hozirda spetsifikatsiya jarayonlari haqidagi g'oyalarning eng rivojlangan tizimidir. STE bo'yicha evolyutsiyaning asosi populyatsiyalarning genetik tuzilishi dinamikasidir. Evolyutsiyaning asosiy omili tabiiy tanlanishdir. Biroq, ilm-fan to'xtamaydi va ilg'or nazariy ishlanmalar tufayli erishiladi so'nggi qoidalar evolyutsiyaning sintetik nazariyasining dastlabki postulatlaridan farq qiladi. Evolyutsion g'oyalar guruhi ham mavjud bo'lib, unga ko'ra spetsifikatsiya (biologik evolyutsiyaning asosiy momenti) tez sodir bo'ladi - bir necha avlodlar davomida. Bunday holda, har qanday uzoq muddatli evolyutsion omillarning ta'siri istisno qilinadi (kesilgan tanlovdan tashqari). Bunday evolyutsion qarashlar salatatsionizm deb ataladi. Saltationizm evolyutsiya nazariyasida kam rivojlangan yo'nalishdir. Poliploidiyaga asoslangan o'simliklardagi turlanish tuzlanish xususiyatiga ega ekanligi ko'rsatilgan.

Evolyutsiyaning sintetik nazariyasi

Sintetik nazariya hozirgi shaklda XX asr boshlarida klassik darvinizmning bir qator qoidalarini genetika nuqtai nazaridan qayta ko'rib chiqish natijasida shakllangan. Mendel qonunlari qayta kashf etilgandan so‘ng (1901-yilda) irsiyatning diskret xususiyatini isbotlash va ayniqsa R.Fisher (1918-1930) asarlarida populyatsiyaning nazariy genetikasi yaratilganidan so‘ng, J.B.S. Kichik Halden (1924), S. Rayt (1931; 1932), Darvin ta’limotlari mustahkam genetik asosga ega bo‘ldi.

S.S.ning maqolasi. Chetverikovning "Zamonaviy genetika nuqtai nazaridan evolyutsiya jarayonining ba'zi momentlari to'g'risida" (1926) mohiyatan evolyutsiyaning kelajakdagi sintetik nazariyasining yadrosi va darvinizm va genetikaning keyingi sintezi uchun asos bo'ldi. Chetverikov ushbu maqolasida genetika tamoyillarining tabiiy tanlanish nazariyasi bilan mosligini ko'rsatdi va evolyutsion genetika asoslarini yaratdi. S.S.ning asosiy evolyutsion nashri. Chetverikov ingliz tiliga J. Haldane laboratoriyasida tarjima qilingan, ammo chet elda hech qachon nashr etilmagan. J.Xaldenning asarlarida N.V. Timofeev-Resovskiy va F.G. Dobjanskiyning fikrlari S.S. Chetverikov, G'arbga tarqaldi, u erda deyarli bir vaqtning o'zida R. Fischer hukmronlik evolyutsiyasi haqida juda o'xshash fikrlarni bildirdi.

Sintetik nazariyaning rivojlanishiga yangi genlarning retsessivligi haqidagi gipoteza turtki berdi. 20-asrning ikkinchi yarmi genetikasi tilida ushbu gipoteza har bir ko'payuvchi organizmlar guruhida gametalarning etukligi davrida DNK replikatsiyasidagi xatolar natijasida mutatsiyalar doimiy ravishda sodir bo'ladi - yangi gen variantlari.

Molekulyar evolyutsiyaning neytral nazariyasi

Asosiy ishlab chiquvchisi Motoo Kimura bo'lgan neytral evolyutsiya nazariyasi evolyutsiyada adaptiv qiymatga ega bo'lmagan tasodifiy mutatsiyalar muhim rol o'ynashini ko'rsatadi. Ayniqsa, kichik populyatsiyalarda tabiiy tanlanish odatda hal qiluvchi rol o'ynamaydi. Neytral evolyutsiya nazariyasi mutatsiyalarning fiksatsiya tezligi molekulyar darajada doimiy ekanligi bilan yaxshi mos keladi, bu, masalan, turlarning ajralib chiqish vaqtini taxmin qilish imkonini beradi.

Neytral evolyutsiya nazariyasi Yerdagi hayotning rivojlanishida tabiiy tanlanishning hal qiluvchi rolini bahslashmaydi. Muhokama moslashuvchan qiymatga ega bo'lgan mutatsiyalar nisbati haqida. Aksariyat biologlar neytral evolyutsiya nazariyasining bir qator natijalarini qabul qilishadi, garchi ular dastlab M. Kimura tomonidan aytilgan ba'zi kuchli bayonotlarni baham ko'rmasalar ham.

Evolyutsion ta'limot va din

Zamonaviy biologiyada evolyutsiya mexanizmlari haqida juda ko'p noaniq savollar mavjud bo'lsa-da, biologlarning ko'pchiligi biologik evolyutsiyaning hodisa sifatida mavjudligiga shubha qilmaydi. Shunga qaramay, bir qator dinlarning ba'zi dindorlari evolyutsion biologiyaning ba'zi qoidalarini o'zlarining diniy e'tiqodlariga, xususan, dunyoni Xudo tomonidan yaratilishi haqidagi dogmaga zid deb bilishadi. Shu munosabat bilan, jamiyatning bir qismida, deyarli evolyutsion biologiya paydo bo'lgan paytdan boshlab, bu ta'limotga diniy tomondan ma'lum bir qarshilik mavjud (qarang Kreatsionizm), ba'zi paytlarda va ba'zi mamlakatlarda jinoiy jazo choralari qo'llanilgan. evolyutsion ta'limotni o'rgatish uchun (masalan, 1925 yilda AQShda janjalli taniqli "maymun sudiga" sabab bo'lgan).

Shuni ta'kidlash kerakki, evolyutsion ta'limotning ba'zi muxoliflari keltirgan ateizm va dinni inkor etish ayblovlari ma'lum darajada ilmiy bilimlarning mohiyatini noto'g'ri tushunishga asoslanadi: fanda hech qanday nazariya, shu jumladan biologik nazariya ham mavjud emas. evolyutsiya, Xudo kabi boshqa dunyo sub'ektlari mavjudligini tasdiqlashi yoki inkor etishi mumkin (agar Xudo tirik tabiatni yaratayotganda, "teistik evolyutsiya" haqidagi teologik ta'limot ta'kidlaganidek, evolyutsiyadan foydalansa edi).

Evolyutsion biologiyani diniy antropologiyaga qarshi qo‘yishga urinishlar ham xatodir. Fan metodologiyasi nuqtai nazaridan, "odam maymundan kelib chiqqan" degan mashhur tezis evolyutsion biologiyaning xulosalaridan birini (odamning biologik tur sifatida yovvoyi tabiatning filogenetik daraxtidagi o'rni haqida) haddan tashqari soddalashtirishdir. , agar "odam" tushunchasi noaniq bo'lganligi sababli: jismoniy antropologiya ob'ekt sifatida inson falsafiy antropologiyaning predmeti sifatida hech qanday tarzda o'xshash emas va falsafiy antropologiyani jismoniy antropologiyaga qisqartirish noto'g'ri.

Turli dinlarga e'tiqod qiluvchilarning ko'pchiligi evolyutsion ta'limotlarni o'z e'tiqodlariga zid deb bilishmaydi. Biologik evolyutsiya nazariyasi (ko'plab boshqa fanlar bilan bir qatorda - astrofizikadan geologiya va radiokimyogacha) faqat dunyoning yaratilishi haqida hikoya qiluvchi muqaddas matnlarni so'zma-so'z o'qishga zid keladi va bu ba'zi dindorlar uchun deyarli barcha fanlarni rad etish uchun sababdir. moddiy olamning oʻtmishini oʻrganuvchi tabiiy fanlarning xulosalari (literalistik kreatsionizm).

To'g'ridan-to'g'ri kreatsionizm ta'limotiga e'tirof etuvchi dindorlar orasida o'z ta'limotiga ilmiy dalil topishga harakat qilayotgan bir qancha olimlar bor ("ilmiy kreatsionizm" deb ataladi). Biroq, ilmiy jamoatchilik bu dalillarning to'g'riligiga e'tiroz bildirmoqda.

Cherkov tomonidan evolyutsiyaning tan olinishi

Katolik cherkovi Papa Piy XII entsiklikasida tan olingan. Humani Generis evolyutsiya nazariyasi inson tanasining (lekin uning ruhining emas) kelib chiqishini tushuntirishi mumkin, ammo uni hukm qilishda ehtiyot bo'lishga chaqiradi va evolyutsiya nazariyasini gipoteza deb ataydi. 1996 yilda Rim papasi Ioann Pavel II Papa Fanlar akademiyasiga yo'llagan murojaatida, evolyutsiya nazariyasi gipotezadan ko'ra ko'proq ekanligini ta'kidlab, teistik evolyutsionizm katoliklik uchun to'g'ri pozitsiya sifatida qabul qilinganligini tasdiqladi. Shuning uchun katoliklar orasida literal, yosh yer, kreatsionizm kam uchraydi (J.Kin bir necha misollardan biridir). Teistik evolyutsionizm va "aqlli dizayn" nazariyasiga suyangan katoliklik o'zining eng yuqori ierarxlari, jumladan 2005 yilda saylangan Papa Benedikt XVI timsolida materialistik evolyutsionizmni so'zsiz rad etadi.

16.Fenotipik va genotipik o`zgaruvchanlik.

Mikroorganizmlarda ham boshqa jonivorlardagi kabi, muayyan turga xos belgilar nasldan — naslga o`tadi. Tashqi muhit ta`siri ostida, bir turga xos morfologik, fiziologik hossalar o`zgarishi mumkin. Masalan, Lui Paster sun`iy yo`l bilan kuydirgi kasalligini qo`zg`atuvchisida qaytmas o`zgarishlar hosil qildi va shu kasalliklardan saqlaydigan vaktsinalar ishlab chiqdi. N.F.Gamaleya oziq muhitiga, litiy xlorid, qo`shilganida vabo vibrioni morfologiyasining o`zgarishini kuzatdi. Bu misollar mikroorganizmlar yashash sharoitiga qarab o`z hossalarini o`zgartira olishini ko`rsatadi.

Irsiyat bilan o`zgaruvchanlik bir — biri bilan chambarchas bog`liq ikki jarayon bo`lib, tiriklikka xos asosiy hossani tashqil etadi. Hozirgi vaqtda mikroorganizmlarning irsiy xususiyatlari va o`zgaruvchanligi boshqa organizmlarnikiga qaraganda yaxshi o`rganilgan.

G.A.Nadson va G.S.Filippov (1925) achitqi zamburug`lariga rentgen nurlarini ta`sir ettirib, yangi mutantlar olishga muvaffaq bo`lganlar. Ulardan keyin M.N. Meysel (1928 — 32 yillarda) achitqilarga xloroform va kuchsiz tsian tuzlari ta`sir ettirib, yangi mutantlar oldi.

Genetika qonuniyatlarini o`rganishda mikroorganizmlar muhim ahamiyatga zga. Chunki bakteriyalarnnng tez bo`linishi va naslning nihoyatda ko`p, mayda bo`lishi va kam joy egallashi ularni nihoyatda qulay ob`ekt qilib kuyadi. Masalan, ichak tayoqchasi har 15 minutda bo`linib turadi, bitta hujayra naslining soni 18 — 24 soatdan keyin 1 mm3 da 24 milliardga yetadi. Mikroorganizmlarda fenotipik (nasldan-naslga ugmaydigan) va genotipik (nasldan — naslga o`tadigan) o`zgaruvchanlik farq qilinadi. Bular hujayraning ikki asosiy xususiyati: genotipi va fenotipiga bog`liqdir.

Genotip hujayradagi umumiy genlar majmuasi (yig`indisi) dir. U organizmning butun bir hossalari guruhini, tashqi muhitning har — xil sharoitida turlicha namoyon bo`lishini belgilab beradi. Biroq, genotip har qanday sharoitda ham nisbiy doimiyligini saqlab qoladiki, bu hol mikroorganizmlar turlarini bir—biridan farq qilib, ajratib olishga imkon beradi.

Fenotip har bir individiumga xos morfologik va fiziologik hossalarning umumiy kompleksidir. Fenotip go`yo ma`lum bir konkret yashash sharoitida genotip harakterining tashqi ko`rinishi ifodasidir.

Genotip hujayraning yuzaga chiqishi mumkin bo`lgan umumiy xususiyati bo`lsa, fenotip ushbu xususiyatlarning kuzga ko`rinadigan ifodasidir.

Fenotip o`zgaruvchanlik Modifikatsiyalar tashqi muhitning turli omillari ta`sirida kelib chiqadi va odatda, mikrob turli oziq muhitida o`sib ko`payganda kuzatiladi. Oeik muhiti tarkibi va sifati, muhit rN, temperaturaning o`zgarishi, kimyoviy moddalar (kolxitsin, etilamin) va boshqalar modifikatsiyalar kelib chiqishiga sabab bo`lishi mumkin. Bunday o`zgarishlar nasldan—naslga o`tmaydi (irsiylanmaydi) va ularni keltirib chiqargan omilning ta`sirining to`xtashi bilan yo`qolib ketadi.Muhitga penitsillin qo`shiladigan bo`lsa, hujayralar cho`ziladi, ba`zan juda o`zgarib ketadi. Bakteriyalarda spora hosil bo`lishi ham muhit harakteriga (quyuq yoki suyuqligiga), uning tarkibi, o`stirish temperaturasiga bog`liq

Muhitga 0,1% pepton qo`shilganda, 48 soatdan so`ng 100% spora hosil bo`lsa, 2% pepton qo`shilganda faqat esa vegetativ formalar qayd etiladi. Ko`pgina bakteriyalar va zamburug`lar turli oziq muhiti va turli temperaturada o`stirilganda, pigment hosil qilish tezligini o`zgartiradi. Chunonchi, "ajoyib" tayoqcha uy temperaturasida o`stirilganda oziq muhitida to`k qizil pigment hosil qiladi. 37°S da esa bunday pigment hosil bo`lmaydi. Bakteriyalar quyuq oziq muhitida o`stirilganda, hosil qiladigan koloniyalarning tipi ham o`zgarishi mumkin.

Ba`zi koloniyalar silliq, yumaloq shaklda, cheti tekis, ,yaltiroq, bir jinsli, kichik ,bo`ladi, bular S — formalardir. Boshqalari ,g`adir—budir, xira, ko`pincha tiniqmas, cheti notekis, noto`g`ri shaklda, quruq ,bo`ladi. Bular R — formalardir. Koloniyalarning oraliq formalari, ya`ni shilimshiqlari (M—forma), mittilari (G—forma) ham ,bo`ladi. Bir turdagi bakteriyalarning o`zi har xil shakldagi koloniyalar hosil qilishi dissotsiatsiya (ajralish) deb ataladi.

Genotipik o`zgaruvchanlik Hujayraning irsiy axboroti ona hujayradan qiz hujayraga o`tadigan xromosomadagi genlarda joylashgan. Jinssiz bo`linishda mitoz jarayonida genlar ikkita hujayra o`rtasida teng taqsimlanadi. Qiz hujayralar dastlabki (o`zidan oldingi) hujayraning to`liqgenlar to`plamini (naborini) oladi va bir xil,bo`ladi.

Genotipik o`zgaruvchanlik mutatsiyalar va genotip rekombinatsiyalar (kon`yugatsiya, transformatsiya, transduktsiya) natijasida vujudga kelishi mumkin.

Mutatsiyalar. Turli omillar ta`sirida DNK molekulasining o`zgarishi undagi axborotning ham o`zgarishiga olib keladi. Shunday o`zgarishlar natijasida mutatsiyalar paydo, bo`ladi. Mutatsiyalar spontan va induktsiyalangan bo`lishi mumkin. Spontan mutatsiyalarda kelib chiqish sabablarini aniqlab bo`lmaydi. Induktsiyalangan mutatsiyalarda esa ularning sabablarini bilish mumkin ,bo`ladi. Mutatsiyalarni keltirib chiqaradigan sabablardan kimyoviy moddalar (kolxitsin, etilamin, iprit va h.), jinsiy gormonlar, o`sishni tezlashtiruvchi moddalar va boshqalarni misol qilib ko`rsatish mumkin. Bularning ta`sirida nukleotidlar tasodifan qayta guruhlanadi va yangi hossaga ega bo`lgan mutant vujudga keladi. Agar vujudga kelgan mutatsiya organizm uchun foydali bo`lsa, mutantlar ko`payib ketadi va aksincha vujudga kelgan o`zgarish foydali bo`lmasa, mutantlar nobud ,bo`ladi.

Mikroorganizmlarda million hujayraga bitta mutatsiya tug`ri kelishi mumkin. Masalan, antibiotiklarga chidamlilik, triptofan sintez qilish xususiyati, faglarga chidamlilik, koloniyalar shaklining o`zgarishi , pigment hosil qilishning o`zgarishi yoki kapsulali formalarning kapsulasiz bo`lib qolishi, xivchinlar hosil qilishning o`zgarishi va boshqalar shular jumlasidandir. Novvoychilikda ishlatiladigan achitqilar yangi shtammlarining olinishi, ko`p mikdorda antibiotiklar sintezlovchi shtammlar oliiishi, V12 vitamini, moylar va lipidlarni sintezlovchi shtammlar olinishi, sut kislota hosil qiluvchi shtammlarni olinishi yoki dizenteriya, paratif va tifga qarshi aktiv profilaktik formalarning olinishi va boshqalar mutatsiyalarga misoldir.

Bakteriyalardagi transformatsiya, transduktsiya va kon`yugatsiya. Irsiy xususiyatning donor xromosomasidan retsipient hujayrasiga o`tishi transformatsiya deyiladi. Transformatsiya, DNK ning kichik bir uchastkasi — rekon orqali o`tadi. Rekonda bir juft nukleotidlar bo`lib, rekombinatsiya vaqtida ular boshqa elementlar bilan almashinishi mumkin.F.Griffite (1928) shunday tajriba o`tkazgan : sichkonlarga oz mnqdor da patogenlik xususiyatiga zga bo`lmagan kapsulasiz II—tip pnevmokokklarni yuqtirgan. Shu kulturaga patogenlik xususiyatiga ega, kapsulali III—tip pnevmokokklar kulturasidan (bu kultura oldin issiqlik ta`sirida uldirilgan) qo`shgan. Natijada II—tip pnevmokokklarning patogenlik xususiyatiga ega bo`lganligi va kapsula bilan uralganligi ma`lum bo`lgan. Demak, III—tip pnevmokokklarga xos xususiyatlar II—tip pnevmokokklarga transformatsiya orqali o`tgan. Ok rangli koloniya hosil qiluvchi mikobakteriyalar, sariq rangli koloniya hosil qiluvchi mikobakteriyalarning DNK si ta`sirida sariq rangli koloniya hosil qilish xususiyatiga ega bo`lishi aniqlangan.

1944 yili O.Everi va KMak Leoid, M.Mak Kartilar ham bakteriya xususiyatlarini DNK orqali o`tishini aniqlaganlar. Keyinchalik DNKning boshqa xususiyatlarga ham ta`sir etishi ma`lum ,bo`ladi. Masalan, pichan batsillasi, meningokokklar, pnevmokokklar, streptokokklar va boshqalarni transformatsiya agenti — DNK orqali o`zgartirish mumkin. DNK ning transformatsiya aktivligi nihoyatda yuqori, odatda 10—15 minutdan so`ng unda o`zgarish ro`y beradi va 2 soatdan so`ng to`xtaydi.

Transformatsiya hodisasi doim uchramay ma`lum bir fiziologik holatda (ya`ni hujayra tayyor bo`lgan muddatda) ro`y beradi. Yuqori temperatura, ultrabinafsha nurlar, kimyoviy mutagenlar ta`sirida DNK ning transformatsiya xususiyati pasayadi. Masalan, transformatsiey DNK ga HNOz ta`sir ettirilsa, aktivligini yo`qotadi. Temperatura 80—100°S ga kutarilganda aktivligi pasayadi. Eng qulay temperatura 29-32°S dir. Demak, transformatsiya aktivligiga muhit tarkibi, temperatura, retsipientning fiziologik holati va transformatsion DNK ning polimerligi (kush spiralligi) ta`sir etadi.

Masalan, donor sifatida olingan streptomitsinga sezgir bo`lmagan pnevmakokklar shtammi mannitni parchalash xususiyatiga ega bulsin, retsipientda esa bunday xususiyat yo`q Bulardan shunday oraliq formalarni olish mumkinki, ularda yuqoridagi ikkala xususiyat ham uchrashi mumkin. Transformatsiyada bir xususiyat ikkinchi bir xususiyat bilan almashinadi. Masalan antibiotiklarga nihoyatda sezgir yoki sezgir bo`lmagan shtammlarni ham olishi mumkin. Demak, transformatsiyaning hosil bo`lishi ikki davrdan, ya`ni DNK ning mikrob hujayrasiga adsorbtsiyalanishi va hujayraga o`tishidan iborat.

Transduktsiya. Donor bakteriya xueusiyatining bakteriofag orqali retsipient bakteriyaga o`tishi transduktsiya deyiladi. Masalan, bakteriofaglar orqali retsipient bakteriyaga xivchinlar, ovqatlanishni nazorat qiluvchi genlar, fermentlar sistemasi, antibiotiklarga, kislotaga chidamlilikni belgilovchi genlar, virulentlik, kapsula hosil qilish va boshqa xususiyatlarni belgilovchi genlar o`tishi mumkin.Bu ish odatda mo``tadil bakteriofaglar tomonidan bajariladi.

Transduktsiyaning 3 turi ma`lum:

1) umumiy (nospetsifik) transduktsiya,

2) maxalliy spetsifik transduktsiya,

3) abortiv transduktsiya.

1. Nospetsifik transduktsiyada DNK ning har xil fragmentlari mo``tadil bakteriofaglar orqali retsipient hujayraga o`tishi kuzatiladi. Bunda bakteriofag olib o`tgan DNK—fragmenti retsipient hujayra DNK—sining gomologik uchastkasiga birikishi mumkin.

2. Spetsifik transduktsiyada bakteriofag donor hujayra DNK-sidagi aniq bir genni retsipient hujayraga olib o`tadi. Bunda transduktsiya qiluvchi bakteriofag DNK—si bakterial hujayra DNK—sining (donor) ma`lum genlari bilan birikadi. Har bir bakteriofag zarrachasi bir yoki bir necha yaqin joylashgan gen (genlarii) olib o`tadi.

3. Abortiv transduktsiyada bakteriofag olib o`ttan donor hujayraning DNK fragmenti retsipient hujayra DNK—siga birlashmaydi va retsipient hujayra tsitoplazmasida avtonom bo`lib joylashadi va shu holda o`z funktsiyasini bajaradi. Hujayra bo`linganda bu fragment DNK qiz hujayralarning birigagina o`tadi va boshqa

hujayra undan ozod ,bo`ladi.
Transduktsiya batsillus, psevdomonas, salmonella, ichak tayoqchasi kabi vakillarda topilgan.

Kon`yugatsiya. Mikrobiologlar XIX asrning oxirida bakteriyalarda kon`yugatsiya hodisasini kashf etib, uni boshqa organizmlardagi kon`yugatsiyadan ajratish uchun "kon`yuktsiya" deb nomlaganlar. Kon`yugatsiyaning genetik analizini 1947 yilda Lederberg va Tatumlar amalga oshirdilar. Ular bu hodisani elektron mikroskopda kuzatganlar va kon`yugatsiyalanadigan hujayralarning biri uzunchoq, ikkinchisi ovalsimon ekanligi aniqlangan. Uzunchoq hujayra erkak hujayra bo`lib, F+ (donor) deb, ovalsimon hujayra esa urg`ochi bo`lib, F- (retsipient) deb belgilanadi. Kon`yugatsiya vaqtida bular bir—biriga yaqinlashib, ular orasida ko`prikcha hosil ,bo`ladi. Hosil bo`lgan ko`prikcha orqali genetik omillar donor hujayradan retsipient hujayraga ma`lum bir tartibda oqib o`tadi. Kon`yugatsiya salmonelalar (Salmonella), ichak tayoqchasida (E.coli) va psevdomonaslarda (Pseudomonas) ancha chukur o`rganilib, F+ va F- hujayralar quyidagicha ta`riflandi. Ikki hujayradan birining donor bo`lishi hujayrada F omilning ("fertility" inglizcha. "pushtlilik") bor—yo`qligiga bog`liq bo`ladi. U bor hujayra "F+—hujayralar" deyiladi. F omil yo`q bo`lsa "F-" hujayra deb belgilanadi.

F+ omil kon`yugativ plazmidalarga mansub bo`lib, u xalqa DNK (64.10" a.e.m.) holatidadir. F plazmida hujayra ustida 1—2 jinsiy fimbriy (F.pili) bo`lishini donor hujayra bilan birlashishini ta`minlaydi. F—plazmida tsitoplazmada avtonom joylashadi, ammo u bakterial xromosoma bilan birikish xususiyatiga ega.

Integratsiya natijasida, F—plazmida bakterial xromasoma bilan birikib, Hfr shtamm hosil qiladi (High frequency - of recombination — ko`p chastotali rekombinatsiya), Odatda Hfr shtamm bilan "F+" bakteriyalar chatishganda; F omil berilmaydi (bakteriya xromasomasidagi genlar juda yuqori chastota bilan o`tkaziladi).

Kon`yugatsiya boshida F+ yoki Hfr—li donor hujayralar, retsipient hujayra bilan (donorda F.pili borligi uchun) birlashadi. So`ngra hujayra orasida kon`yugatsion ko`prik hosil bo`ladi va donor hujayradan retsipient hujayraga genetik material beriladi, F—plazmida yoki xromasoma ham beriladi.

Kon`yugatsiya vaqtida ikki zanjirli DNK zanjirlarga bo`linadi va odatda faqat DNK ning 1 zanjiri beriladi, ikkinchi zanjir retsipient hujayrada DNK — polimeraza yordamida ikki zanjirli plazmidaga aylanadi, o`tish xromasomaning bir tomonidan boshlanadi va so`ngra boshqa uchastkalari ham o`tadi. Kon`yugatsiyalangan bakteriya juftlarini silkitib genetik materialning o`tishini to`xtatishi mumkin. Ba`zi erkak hujayraning bunday xususiyatlari urg`ochi hujayraga o`tishi mumkin va keyingi avlodda ko`rinadi. Xalakit kilinmasa kon`yugatsiya oxirida genetik materialning o`tishi to`xtaydi. Oradagi kon`yugatsion ko`prikcha buziladi, chunki u uncha mustahkam emas. Ko`prikchaning buzilishi hujayrani hayot faoliyatita`sir qilmaydi.

F- retsipient hujayrada kon`yugatsiyaning o`z—o`zidan to`xtashi natijasida faqat F+ hujayraning ma`lum genetik informatsiyasigina o`tadi. Shunday qilib, kon`yugatsiya natijasida, retsipient hujayra F- merozigotaga ("qisman zigota" degan ma`noni anglatib, retsipient—hujayrani to`la genomini, donor—hujayrani esa qisman genomiga ega bo`ladi) aylanadi.

Krossingover natijasida (xromasomalarni almashlab matashishi) genlar o`rinlari bilan almashinadi va genetik materialni kombinatsiyasi hosil bo`ladi. Keyingi avlodda endi har xil rekombinatlar hosil bo`ladi.

Mikroorganizmlar genetikasini o`rganish muhim ahamiyatta ega. Chunki antibiotiklar vitaminlar, gormonlar; fermentlar, aminokislotalardan lizin va glyutamin va boshqa moddalar olishda yuqori aktivlikka ega bo`lgan yangi—yangi shtammlar zarur.

Bakteriyalar, turushlar, aktinomitsetlarga radioaktiv nurlar va kimyoviy mutagenlar bilan ta`sir etib, ular hujayralaridagi DNK ning strukturasinn o`zgartirib, ular faoliyatini inson uchun foydali moddalar sintezlash tomoniga yo`naltirish mumkin. Hozirgi kunda bakteriyalarning fiziologik xususiyatini yaxshi bilgan holda, ularni o`zgartish va shu yo`l bilan ulardan qishloq xujaligi, meditsina, texnologiya jarayonlarda keng miqyosda foydalanish mikrobiologlar oldida turgan muhim masalalardandir.

Episomalar. Episomalar xromasomalardan holi bo`lgan, mayda genlar to`plamidir. Ular tsitoplazmada erkin yoki bakteriyalar xromasomasiga qo`shilgan holda uchraydi.

Episomalar bakteriyalarning pushtlilik (F), dori moddalariga chidamlilik (R), bakteriotsinogenlik, kolinotsinogenlik va boshqa omillarning nasldan — naslga o`tishida ishtirok etadi. Episomalarning antibiotiklarga chidamlilik omilini (R—omil) birinchi bo`lib yaponiyalik olimlar aniqlagan.

Bakteriotsinogenlik deganda, bakterial hujayrada antibiotiklarga qarshi moddalar sintezlanish hossasi tushiniladi, bu moddalar bakteriotsinlar deb ataladi. M., ichak tayoqchasi Ye. coli—kolitsin, Bact cerlus —aerotsin, Vas. megaterium — megatsin, Ye. Restis — testitsin, Staphylococcus aureus—stafilakokkotsin sintezlaydi. Ular bakteriya hujayrasiga adsorbtsiyalanadi va bakteriyalarning halokatiga sabab bo`ladi. Bakteriotsinlar produtsentga yaqin turadigan bakteriyalargagina ta`sir etadi.

17.Filogenetik guruhlar evolyutsiyasi.

Turdan yuqori- makroevolyutsiya darajasidagi hodisalarda mikroevolyutsion jarayonda hosil bo’luvchi farqlarning ’’tekislanishi’’ to’xtatiladi. Birlamchi populyatsiyalarning divergensiyasi va oqibatda tur hosil bo’lishiga olib keladigan mikroevolyutsiya jarayoni to’xtovsiz ravishda makroevolyutsion darajada yangidan paydo bo’gan formalar ichida davom ettiriladi. Bunda faqat yangi paydo bo’lgan turlar orasidagi duragaylanish hususiyati buziladi. Ular endi turlararo munosabatlar darajasiga o’tishi mumkin bo’lganligidan, mazkur yangi munosabatlar elementar evolyutsion omillar ta’sirining bosim yo’nalishini mikroevolyutsion daraja o’zgartirishi orqali ta’sir etadi.

Makroevolyutsion hodisalarning ulkan ko’lamlari ularni bevosita ekperimental usulda tadqiq etish imkoniyatini bermaydi; buning sababi- yangi oila va turkumlar o’n million yillar davomida paydo bo’ladi. Mikroevolyutsiya muammolarni hal qilishda paleontologiya, biogeografiya, morfofiziologiya fanlarining tasnifiy usullaridan hamda DNK strukturasining yoki gemoglabin molekulasining taqqoslash usulidan foydalaniladi. Bu xildagi tadqiqotlarning natijalarini faqat mikroevolyutsiya nuqtai nazardan qaralganda tushunish mumkin.

Garchi tabiatda organic olam vakillari faqat turlardan iborat bo’lsa ham, klassifikatsiyalashtirish asosida turlardan tashqari yuqori sistematik birliklarni tasavvur etish mumkin. Morfologik tuzilishi yaqin va kelib chiqishi bo’yicha qarindosh turlarning guruhlari urug’larga, ularni birlashtirish asosida oilalarga, oilaguruhlarini turkumlarga, keyingilarini birlashtirish asosida sinflarga, sinflar guruhlarini tiplarga ajratiladi. Keltirilgan mazkur yondoshish sun’iy. Aslida, tabiatda turlardan, ayrim xolatlarda kenja turlardan tashqari boshqa sistematik guruxlar mavjud emas. Shunga qaramasdan, turga nisbatan yuqoriroq darajada boruvchi evolyusion jarayon ajratiladi. Bu xol mikroevolyutsiya, ya’ni yaqin turlar guruhlari- urug’larni paydo qiluvchi, urug’lardan oilalarni hosil bo’lishiga olib keluvchi va xokazo- biologik evolyutsiyaning o’ziga xos ko’rinishidir.

Shunday qilib, agarda, mikroevolyutsion jarayon tur hosil bo’lishi bilan bog’liq muammolarning yug’inini o’z ichiga olsa, makroevolyutsiya turga nisbatan yirik guruxlarning kelib chiqish sabablarin tushuntirishga qaratilgan eevolyutsiyaning o.ziga xos shaklidir.

Yuqorida ko’rib o’tilgandek, evolyutsion o’zgarishlarni belgilab beruvchi mexanizmlarning evolyutsiyalanayotgan turlar ichida sodir bo’lishi aniqlangan. U yoki bu guruhlarni evolyutsiyalanishi davomida hosil bo’luvchi aynan shu xildagi o’zgarishlar evolyutsiyaning strategic yo’nalishlarini bosh ’’karvonboshi’’si hisoblanishi darkor.

Har-xil guruhlarda tashqi muhitning bir xil bo’lmagan sharoitlarida, turli biotik va abiotik qurshovda evolyutsion jarayonning borishini taqqoslanishi tarixiy rivojlanishi ko’p guruxlariga xos umumiy xususyatlarni ajratib olishga imkoniyat beradi. Bu xildagi tadqiqotlar filogenezning mazmuni va shakllarini o’rganilmasdan o’tkazilishi mumkin emas.

Filogenetik guruhlar organik olam vakillarining evolyutsion jihatdan taraqqiy etgan yirik yig’indilaridir. Ularning tarixiy kelib chiqishi (filogenezi) evolyutsiyaning birlamchi filetik va divergent shakllarini ajratishga imkoniyat beradi; shu bilan birgalikda, konvergensiya va paralellik kabi filogenezning ikkilamchi formalari ham o’rganilgan.

Evolyutsiyaning birlamchi shakllaridan biri filetik evolyutsiya hisoblanib, u faqat bir filogenetik ustun ichida (divergent shoxlanishlardan tashqari)sodir bo’luvchi o’zgarishlardan iborat. Shuning uchun ham, filetik evolyutsiyani evolyutsion jarayonning elementar shakllaridan biri debhisoblasa bo’ladi. Paleontologik jihatdan tadqiq etilgan shu xildagiustunlar tiriklikevolyutsiyasining asosan shu xilda borishini ko’rsatadi. Masalan ,rus paleontologi V.Kovalevskiy tuzgan otlarning paleontologik qatoridaotlar ajdodlarining taraqqiyoti fenokodus- eoxippus-mioxippus-plioxippus- hozirgi zamon oti yo’nalishi bo’yicha borgan ( u sxematik ravishda to’g’ri chiziqni hosil qiladi).

Filetik evolyutsiya tirik shajaraning istalgan shoxi chegarasida sodir bo’ladi. Har qanday tur vaqt davomida rivojlana boradi. Bir necha ming avlodlar bilan ajratilgan tur individlari bir biriga o’xshamasin, tur shu vaqt davomida o’zgarishi kerak.

Otlar ajdodlarida evolyutsion taraqqiyot oyoq suyaklari hamda tiplar rekontruksiyasida tana yiriklashishida qator o’zgarishlarni keltirib chiqargan. Bu mikroevolutsiyon darajadagi filetik evolutsiyaning, yani turlarning qarindosh guruhini vaqt davomida o’zgarishining yaqqol misolidir.

Biologic evolyutsiyaning boshqa birlamchi shakli divergensiyadir. Bir ajdoddan rivojlanayotgan avlod turlarida, ajdod belgilariga nisbatan (paydo bo’layotgan yangi formalar oralig’ida ham) ilgari bo’lmagan belgilar taraqqiy eta boshlaydi, yoki belgilarning bir biriga nisbatan uzoqlashishi sodir bo’ladi.

Har qanday divergent evolutsiyaning asosida monofiliya prinsipi yotadi; bu sohada CH.Darvinning monofiletik evolutsiya kansepsiyasi yaratilgan. Belgilarni uzoqlashishi bir ajdod turdan qator yangi turlarni evolyutsiyalanishiga olib keladi. Buning yorqin misoli Galapagos orollaridagi Darvin vyuroklarining divergent evolyutsiyalanishidir.

Divergensiya davomida bir ajdoddan evolyutsiyalanib boruvchi avlod turlar qanchalik o’zgargan muhit sharoitlariga tushib qolishsa, shunchalik darajada ular ajdodidan uzoqlashadi. Bir so’z bilan aytganda, divergent turlar har xil muhitlarning o’ziga xos maxsulidir. Shu bilan birgalikda, quyidagilarni qayd etish joiz deb hisoblaymiz. Agar mikroevolyutsion drajada divergensiya jarayoni qaytar bo’lsa, ikkita ajrab ketgan populyatsiya evolyutsiyaning keying bosqichida duragaylanish orqali birlashib qolib, yangidan yagona populyatsiyani hosil qiladi. Makroevolyutsiya esa divergensiya jarayonlari qaytmas bo’ladi, paydo bo’lgan tur ajdod tur bilan qo’shila olmaydi; ikkala tur ham filetik evolyutsiya davomida o’zgarib ketadi. Mobodo, ular ’’to’r’’ evolyutsiya yo’liga o’tishsa ham, bu qadam ilgariga qaytish bo’lib hisoblanmaydi.

Filogenezni tavsiflovchi evolyutsiyaning ikkilamchi shakli konvergensiya bo’lib, u har xil kelib chiqishi jihatidan qarindosh bo’lmagan formalarda, o’xshash belgilarning rivojlanishi bilan ajrab turadi. Bu o’ziga xos konvergent o’xshashlikning taraqqiy etishi uchun shu xildagi turlar o’xshash yoki bir xil muhitlarda yashashi kerak. Oqibatda, tashqi morfologik tuzilishda, ayrim funksiyalarni bajarishda yoki ekologik- etologik xususiyatlarda umumiylik va o’xshashliklar paydo bo’ladi. Misol sifatida, akula (baliq), ki (sut emizuvchi) va o‘tmish faunalarining vakili ixtiozavr (sudralib yuruvchi) umumiy muhiti bo’lgan suvda evolyutsiyalanganligi tufayli o’xshash ko’rinishga ega bo’lishgan. Shu asnoda, ularning o’xshash ekologik va etologik xususiyatlari ham gapirish mumkin. Timsox, baqa va suv ayg’iri (begemot) lar (sudralib yuruvchi, amfibiya, sut emizuvchilar vakillari) suv muhitida o’xshash o’zgaruvchanlik xususiyatlarini namoyish etadi. Ular suzish paytida bosh qismini suv yuzasida bir xil tutishadi.

Shunday qilib konvergensiya – buikkita yoki bir necha gurux individlarning fenotipik o’xshashligining shakllanish jarayoni bo’lib, mazkur o’xshashlik fqat analogik strukturalarning mavjudligi bilan belgilanadi. Konvergensiya hech qachon gomologik tuzilishlarning xususiyatlariga asoslanmaydi, chunki, u umumiyfilogenetik guruxlarag xos emas.

Filogenezning ikkilamchi shakli parallelik hisoblanib, unda bir biridan uzoq yerlarda, bir biriga deyarli qarindosh bo’lmagan guruxlarda o’xshash belgilar evolyusiyalanadi. Masalan, Shimoliy Amerikadagi otlarning evolyusiyasida oyoq panjalarining qisqarishi oqibatida 3 panjalik oyoqlarning taraqqiy etishi sodir etilgan bo’lsa, Janubiy Amerikaning shunga o’xshash sharoitlarida otlardan qarindoshlik jihatidan ancha uzoq turgan litopternada shunday oyoqlar evolyutsiyalangan.

18.Fiziologik moslanuvchanlik. Moslanishlarning nisbiyligi.

19.Hayot paydo bo`lishi haqidagi asosiy nazariyalar va g`oyalar.

20.Hayotni tuzilish darajalari va uning asosiy