Ўзбекистон республикаси олий ва ўрта махсус таълим вазирлиги алишер навоий номидаги

 
 
СН
2
О Р 
| 
СНОН 
| 
СОСН 
М.Кальвин нишонланган Р
32
ва С
14
дан фойдаланиш натижасида 
фосфоглицерат кислотасининг ҳосил бўлиш йўлини ҳам аниқланди. Унинг 
назарияси бўйича СО
2
нинг дастлабки ўзлаштирилиши учун акцепторлик 
вазифасини рибулоза 1,5 дифосфат бажаради :
 
 
 

---

66
СН
2
О Р 
| 
С = О 
| 
СНОН 
| 
СНОН 
| 
СН
2
О Р 
33-расм Кальвин цикли 
Рибулоза - 1,5 -дифосфатенол шакли карбонат ангидридни бириктириш натижасида 
олти углеродли беқарор оралиқ модда ҳосил бўлади ва у дарҳол сув ёрдамида парчаланади ва 
3 -фосфоглицерат кислотаси ҳосил бўлади : 
 
С
5
+ СО
2
С
6
2С
3 
Бу реакция рибулозадифосфаткарбоксилаза ферментининг иштирокида 
содир бўлади. 
Дастлабки органик модда - 3 - фосфоглицерат кислотасидан иборат 
бўлганлиги учун фотосинтезнинг С
3
- йўли дейилади. Хлоропластларда ҳосил 
бўлган 3 - фосфоглицерат кислотасидан хлоропластларда ёки ҳужайра 
цитоплазмасида бошқа углеводлар: оддий, мураккаб шакарлар ва крахмал 

---

67
синтезланади. Бу жараёнда ( яъни Кальвин циклида ) ёруғлик босқичида ҳосил 
бўлган 12НАДФ.Н
2
ва 18 АТФ сарфланади. М.Кальвин цикли бўйича 
фотосинтез жараёни содир бўладиган ҳамма ўсимликларни С
3
- ўсимликлар 
дейилади. 
ФОТОСИНТЕЗНИНГ С
4
 - 
 йўли. 
Дастлаб 
Қозон
дорилфунунининг олимлари Ю.С.Карпов (1960), И.А.Тарчевский (1963) айрим 
ўсимликларда ва бирламчи органик моддалар уч углеродли бўлмай балки тўрт 
углеродли эканлигини аниқладилар. Австралиялик олимлар М.Д.Хетч ва 
К.Р.Слэк (1966 - 1969) тажрибалар асосида тасдиқладилар. Шунинг учун ҳам 
фотосинтезнинг бу йўли Хетч ва Слэк цикли дейилади. Фотосинтезнинг С
4
- 
йўли асосан бир паллали ўсимликларда (маккажўхори, оқ жўхори, 
шакарқамиш, тариқ ва бошқалар) содир бўлади. Бу ўсимликларда 
фотосинтезнинг дастлабки маҳсулоти сифатида оксалоацетат ва малат ҳосил 
бўлади. Чунки нишонланган С
14
дастлаб бу кислоталарнинг тўртинчи 
углеродида тўпланади ва фақат кейинчалик фосфоглицерин кислотасининг 
биринчи углеродида пайдо бўлади. 
М.Хетч, К.Слэк ва бошқа олимларнинг кўрсатишича бу циклда СО
2
нинг 
акцепторлик вазифасини фосфоенолпируват кислотаси бажаради : 
СН
2
| 
СО Р 
| 
СООН 
Кўпчилик бир паллали ва айрим икки паллали ўсимликлар баргидаги най 
ва тола бойламлари атрофида бир қатор хлоропластларга эга ҳужайралар бўлиб 
(улар обкладка ҳужайралари деб юритилади), уларда фотосинтез С
3
- йўли 
билан (Кальвин цикли) содир бўлади. Баргнинг мезофилл қатламини ҳосил 
қилган ҳужайраларида эса фотосинтез С
4
- йўли (Хетч ва Слэк цикли) содир 
бўлади. 
Бу ўсимликларнинг обкладка ҳужайрларида жойлашган хлоропластлар 
йирикроқ бўлади ва улар ламеляр тузилишга эга бўлиб, граналари бўлмайди. 
Мезофилл 
ҳужайралардаги 
хлоропластлар 
асосан 
грануляр 
тузилиш 
характерига эга. Маккажўхори баргидаги умумий хлоропластларнинг 80 % 
мезофилл 
ҳужайраларига 
ва 
қолган 
20 
% 
обкладка 
ҳужайралари 
хлоропластларига тўғри келади. 
Мезофилл ҳужайраларидаги хлоропластларда Хетч ва Слэк цикли билан 
ҳосил бўлган дастлабки углеводлар (оксалоацетат ва малат кислоталари) 
ўтказувчи найларга ва обкладка ҳужайраларига ўтказилади. Обкладка 
ҳужайраларидаги хлоропластларга ўтган тўрт углеродли бирикмалар яна 
Кальвин циклида иштирок этади ва крахмалга ўзгаради. Шунинг учун ҳам бу 
хлоропластларда 
крахмалнинг 
миқдори 
кўпроқ 
бўлади. 
Обкладка 
ҳужайраларидаги хлоропластларда малатнинг парчаланиши натижасида ҳосил 
бўлган пируват кислотаси яна мезофилл хлоропластларига ўтказилади ва 
фосфоенолпируватга айланиб яна СО
2
нинг акцептори вазифасини бажаради 

---

68
(34 - расм).
Бундай тизим орқали фотосинтези содир бўладиган ўсимликларга С
4
ўсимликлар дейилади. Бундай ўсимликларда оғизчалар ёпиқ бўлса ҳам 
фотосинтез 
жараёни 
давом 
этади.Чунки 
обкладка 
ҳужайраларидаги 
хлоропластлар аввал ҳосил бўлган малат (аспарат) дан фойдлананади. Бундан 
ташқари фотодыхание (ёруғлик таъсирида нафас олиш) жараёнида ажралиб 
чиққан СО
2
дан ҳам фойдаланади. Шунинг учун ҳам С
4
- ўсимликлари 
қурғоқчиликка,шўрликка нисбатан чидамли бўладилар. Бундай ўсимликлар 
одатда ёруғликни севувчан бўладилар ва сутка давомида қанча узайтирилган 
кун билан таъсир этдирилса, шунча органик моддалар ҳам кўп ҳосил бўлади. 
34 - расм. Фотосинтезнинг С
4
йўли ( Хетч ва Слэк цикли ) 
1 - мезофилл ҳужайраси, П - обкладка ҳужайраси, КС - ҳужайра пўсти