9.5. КАСАЛ ЎСИМЛИКЛАР ФИЗИОЛОГИЯСИ
9.5.1. ЎСИМЛИКЛАРНИНГ ИНФЕКЦИОН КАСАЛЛИКЛАРГА
ЧИДАМЛИЛИГИ
Ўсимликлар ҳам худди ноқулай омиллар сингари ҳосилга путур етказади.
Касалланиш сабабли ҳосил камайибгина қолмасдан, балки унинг сифати ҳам
ёмонлашади. Дунё миқёсида,қишлоқ хўжалиги экинларининг бир йилда
касалликлар туфайли йўқотадиган ҳосил миқдори 25 млярд долларга тенг бўлиб
баҳоланади.
Ўсимликларнинг
касалликлари
икки
гуруҳга
бўлинади:
юқумсиз
(ноинфекцион) ва юқумли (инфекцион).
Юқумсиз (ноинфекцион) касалликларга асосан ташқи муҳитнинг абиотик
омиллари сабабчи бўлади. Буларга,ўсимликлар минерал озиқ- ланиши
жараёнларининг бузилиши,сув режимининг бузилиши,ўсимликларга ўта совуқ
209
ёки иссиқ ҳароратнинг таъсири кабиларни кўрсатиш мумкин (8.1 ва 8.2
бўлимларга қаранг). Шунингдек,ҳаво ва тупроқ таркибидаги заҳарли
бирикмалар, тупроқда тўпланиб қолган гербицидлар, ноқулай ва кучли ёруғлик
манбалари, радиацион нурлар, айрим паразит ўсимликлар ва замбуруғлар
томонидан ажратиладиган токсинлар бундай касалликларни туғдиради.
Юқумли (инфекцион) касалликларни вируслар, бактериялар, замбуруғлар
ва бошқа биотик омиллар вужудга келтиради. Ўсимликлар ўзининг
онтогенезида бундай организмлар таъсирига дучор бўлиб, касалланади.
Эволюция жараёнида кўпчилик ёввойи ўсимликларнинг бундай касалликларга
нисбатан ҳар хил ҳимоя механизмлари яхши ривожланган. Аммо ҳимоя
механизмлари маданий ўсимликларда жуда кам тараққий этган. Шунинг учун
ҳам юксак ўсимликлар патоген микроорганизмларга табиий чидамлилиги
механизмини аниқлаш ва улардан фойдаланиш қишлоқ хўжалик экинларининг
касалликларига қарши кураш усулларини аниқлашда катта аҳамиятга эга.
Инфекцион касалликларга учраган ўсимликларнинг нормал метаболитик
жараёнлари бузилади. Фотосинтез,нафас олиш,минерал озиқланиш ва бошқа
физиологик жараёнлар издан чиқади. Натижада ўсимликларнинг айрим
органлари кучли шикастланади ёки ўсимликлар муддатидан олдин нобуд
бўлади.
Чидамлилик - ўсимлик организмининг инфекцияга жавоб нормасидир. Бу
ўсимликларнинг касалликни юқтирмаслиги, чегаралаб қўйиши ёки унинг
ривожланишига тўсқинлик қилиш қобилияти билан характерланади. Чунки
тирик организмга тушган микроорганизм унинг қаршилигига учрайди. Шунинг
учун ҳам улар касаллик туғдиришдан олдин ўзлари нобуд бўлишлари мумкин
(агар организм шу микроорганизм турига нисбатан чидамли бўлса). Чидамсиз
ўсимликлар бундай қаршилик кўрсата олмайди. Натижада улар касалланади ва
ҳатто нобуд бўлиши ҳам мумкин. Чидамлилик носпецифик ёки бир турларга
хос, специфик ёки навларга хос бўлиши мумкин.
Носпецифик - турларга хос чидамлилик асосида ўсимликлар жуда кўп
миқдордаги сапрофит микроорганизмлар таъсиридан ҳимоя қилинади.
Чидамлиликнинг бу шакли фитоиммунитет дейилади (лотинча - immunitas -
озод бўлиш ). Бундай чидамлилик носпецифик бўлиб, фақат конкрет турларга
хос бўлади. Шунинг учун ҳам ҳар бир тур оз миқдордаги қўзғатувчилар билан
зарарланади.
Специфик - навларга хос чидамлилик, носпецифик чидамлиликни енгиб,
ўсимликларни
касаллантириши
мумкин
бўлган
паразитларга
бўлган
муносабатидир. Бу чидамлилик айниқса маданий ўсимликлар учун муҳим
аҳамиятга эга,чунки уларнинг 90% дан ортиғи специфик патогенлардан
зарарланади. Одатда навлар айрим патогенларга нисбатан чидамли бўлиб,
бошқа патогенлар билан зараланиши мумкин. Бу микроорганизмлар турига
,уларнинг вирулентлик даражасига,ўсимлик навининг шу микроорганизм
таъсирига
чидамлилигига,
иккала
организмларнинг
ривожланиш
босқичларига,ўзаро таъсир шароити ва муддатларига боғлиқ бўлади.
Ўсимликларнинг
касалликларга
чидамлилик
даражаси
турли
хил
ҳимояланиш механизмларига асосланган. Булар асосан икки гуруҳдан иборат:
конституцион ва индуцияланган.
210
Конституцион
механизмлар
-
ўсимлик
тўқималарида
инфекцион
жараёнгача мавжуд бўлади: 1) ўсимлик тўқималари ўзига хос структуравий
хусусиятларга эга бўлиб, инфекция киришига механик барьерни таъминлайди;
2) атибиотик фаолликка эга бўлган моддаларни ажратади (фитонцидлар,
феноллар ва бошқалар), 3) паразитларнинг озиқланиб,ўсиш ва ривожланишни
таъминлайдиган моддаларнинг жуда кам ҳосил бўлиши ва бошқалар.
Чидамлиликнинг индукцияланган механизми - инфекция таъсирига
ўсимликнинг реакцияси билан характерланади : 1) ўсимликларнинг нафас
олиши ва энергия алмашув жараёнлари кучаяди; 2) умумий носпецифик
чидамлиликни
оширишга
йўналтирилган
моддаларнинг
тўпланишини
таъминлайди ( фитонцидлар, феноллар, хинонлар, ҳар хил танинлар ва
бошқалар); 3) қўшимча механик ҳимоя барьерлари ҳосил бўлади; 4)юқори
таъсирчанлик реакциялари пайдо бўлади; 5) фитоаклексинлар синтезланади.
Бундай чидамлиликка эга бўлган ўсимликлар ҳужайрасида паразитнинг
ривожланиши қийинлашади ва ҳатто ривожлана олмай нобуд бўлиши мумкин.
Некротроф ва биотроф паразитларга нисбатан чидамлилик механизмлари
фарқ қилади. Нектотроф патогенлар ўзлари ажратган гидролитик ферментлари
ва токсинлари билан ўсимлик ҳужайрасига таъсир этади. Улар токсинлар
ёрдамида ўсимлик ҳужайрасини ўлдиради ва ҳужайрада жойлашиб олади.
Кейинчалик гидролитик ферментлари ёрдамида ҳужайра таркибидаги моддалар
парчаланади. Нектотрофлар ажратган токсинлар - фитотоксинлар дейилади.
Фитотоксинлар жуда кўп ўсимликларни зарарлаши мумкин. Биотрофлар
ўсимликлар учун зарарли бўлган токсинларни ажратмайди. Улар асосан
ҳужайралараро бўшлиқларга жойлашиб,ўзларининг гаустория-сўрғичлари
ёрдамида ҳужайрадан озиқа моддаларни сўриб олади. Улар маълум муддатгача
ўсимлик билан бирга яшайди. Аммо, замбуруғларнинг споралар ҳосил
қилишидан бошлаб, ўсимликлар зарарлана бошлайди.
Биотроф
паразитларга
чидамлилик:
паразитни
аниқлаш,
юқори
таъсирчанлик, некроз доирасини ҳосил қилиш ва патоген ҳаёти учун зарур
бўлган озиқа компонентларидан маҳрум этиш, шу доирада фитоалексинларни
синтез қилиб паразитни нобуд қилиш каби механизмлар билан характерланади.
Нектотроф патогенларга чидамлилик механизми асосан қуйидагилардан
иборат:
паразит
токсинларини
нейтраллаш
ёки
парчалаш;
махсус
патотоксинларга
нисбатан
ўсимликлар
таъсирчанлигининг
пасайиши,
экзоферментлар фаоллигини носпецифик ингибиторлар ( феноллар ва бошқалар
) ёрдамида тўхтатиш,ўсимлик ферментлари ( хитиназа, глюконаза ва бошқалар)
ёрдамида
паразит
ҳужайрасининг
деворларини
зарарлаш,паразитнинг
гидролитик ферментларига қарши ўсимликлар оқсил-антиферментларини
синтез қилиш ва бошқалар.
Патогенлар (замбуруғлар,бактериялар,вируслар) ўсимлик тўқималарига
асосан икки йўл билан кириб олади: 1) оғизчалар, чечевичкалар ва кутикула; 2)
ер усти ва илдизларнинг механик шикастланиши. Патогенлар биринчи навбатда
ўсимликнинг устки қисмларига жойлашиб,кейинчалик ичкарига ўтиши
муносабати билан қопловчи тўқималар механик тўсиқгина бўлиб,қолмай
,токсик барьер вазифасини ҳам бажаради. Чунки уларда ҳар хил антибиотик (
фитонцидлар ва феноллар) моддалар сақланади.
211
Асримизнинг
20-йилларида
Б.П.Токин
томонидан
кашф
этилган
фитонцидлар - антибиотик моддалар (хинонлар, фенолли гликозидлар,спиртли
гликозидлар ва бошқалар) патоген микроорганизмлар ривожланишини
тўхтатади ёки уларни нобуд этади. Пиёз, чеснок кабиларнинг ёрилиши ёки
кесилиши натижасида ажралиб чиққан учувчи фитонцидлар таъсиридан
патогенлар зарарланади.
Инфекция таъсирида шикастланган ҳужайраларда полифенолоксидаза
ферменти фаоллашади ва фенолларни юқори токсик хинонларгача парчалайди.
Ҳосил бўлган фенол бирикмалари патогенлар ҳосил қилган экзоферментларни
нейтраллайди ( яъни фаоллигини пасайтиради).
Биотроф паразитларга чидамли нав ҳужайраларига (масалан: ғаллалардаги
занг замбуруғи) патоген кириши билан улар нобуд бўлади. Яъни некроз ҳосил
бўлади. Ўсимликларнинг бундай реакцияси юқори таъсирчанлик номини олди.
Чидамсиз навларнинг ҳужайралари эса тирик қолади ва паразит ҳамма
тўқималарга тарқалади. Чидамли навлар некроз ҳосил қилиш усули билан
паразитнинг ривожланишига йўл қўймайди. Юқори таъсирчанликнинг асосий
функцияси паразитларнинг спора ҳосил қилишига йўл қўймасликдир. Чунки
улар фақат тирик ҳужайра билан муносабатда бўлгандагина спора ҳосил қилиш
қобилиятига эга.
Ўсимлик
танасининг
некрозлар
ҳосил
бўлган
қисмларида
фитопатогенларга жавоб сифатида,махсус антибиотик моддалар ҳосил бўлади
ва ҳимоя функцияларини бажаради. Бу моддалар фитоалексинлар номини олди
(К.Мюллер, Г.Бёргер, 1940). Соғлом тўқималарда фитоалексинлар ҳосил
бўлмайди. Улар антибактериал,фунгитоксик ва антинематодлик хусусиятларига
эга.
Фитоалексинлар
ҳар
хил
бўлиб,
(дуккакли
ўсимликларда
-
изофлавоноидлар, мураккаб гуллиларда - полиацетилинлар ва бошқалар) ўлик
ҳужайралар атрофида жойлашган тирик ҳужайраларда синтезланади. Кейин
паразит жойлашган ,некроз ҳужайраларига ўтади. Уларнинг ҳужайраларга
транспорти апопласт усули орқали содир бўлади. Фитоалексинлар
фитопатогенларнинг ўсишини барбод қилади ва уларнинг экзоферментларини
фаолсизлантиради.
Умуман ўсимликларнинг инфекцион касалликларга чидамлилиги уч турга
ажратилади:
1. Морфологик ва анатомик чидамлилик. Бунга ўсимлик тўқималари
структурасининг мустаҳкамлиги, қопловчи тўқима ҳужайралари деворларининг
ва
кутикуланинг
қалинлиги,тиканлар
ва
тукларнинг
мавжудлиги
ҳужайраларнинг кичик бўлиши ва ҳужайралараро бўшлиқларнинг камлиги ва
бошқалар киради.
2. Физиологик чидамлилик. Бундай чидамлиликни оғизчалар ҳаракатининг
ўзига хос хусусиятлари, САМ - метаболизм, ҳужайра ширасининг нордонлиги
ва осмотик босим миқдори кабилар таъминлайди.
3. Кимёвий чидамлилик. Тўқима ҳужайраларида ҳар хил ҳимоя
моддаларининг
(ҳимоя
оқсиллари,
углеводлар,
пролин,
фитонцидлар,
алкалоидлар, фенол бирикмалари, фитоалексинлар ва бошқалар) тўпланиши
билан характерланади.
212
Ўсимликларнинг инфекцион касалликларга чидамлилигини ошириш
мақсадида, ташқи муҳит омилларини (ҳарорат, ёруғлик, тупроқ намлиги ва
унумдорлиги) мўътадил даражага йўналтириш катта аҳамиятга эга. Айниқса
ўсимликларнинг минерал озиқланишига кўпроқ эътибор берилмоқда. Кейинги
йилларда фосфор, калий ва микроэлементлар таъсиридан ўсимликларнинг
патоген микроорганизмларга чидамлилиги ошганлиги аниқланди. Озиқа
элементларининг
миқдори,нисбати
ва
қўллаш
муддатларидан
тўғри
фойдаланиш
метаболитик
жараёнларни
фаоллаштиради
ва
натижада
ўсимликларнинг касалликка чидамлилиги ҳам мустаҳкамланади.
213
Do'stlaringiz bilan baham: |