Yuldasheva Hoshiyaxonning Genetika va genomika asoslari fanidan tayyorlagan kurs ishi

2.2 G’o’zada noteng birikkanlik (LD) asosida assosiativ
kartalashtirish. 
An’anaviy birikkanlikni kartalshtirishga ( ingl Linkage mapping) taqqoslanganda
noteng birikkaanlikni (LD) kartalashtirish, gaplotiplarda lokuslarning tasodifiy
bo’lmagan assosiatsiyalarni qo’llaydi, bu esa murakkab miqdoriy belgilarni
yuqori aniqlikda kartalashtirishning imkonini beradi . o’simliklar populyatsiyasi
uchun assosiativ kartalshtirish usulidagi so’nggi yutuqlarning ko’pgina ekin 
turlarida bir qancha , oddiydan to murakkab o’simliklar genomikasi erasi “ da
qishloq xo’jaligi ekinlari uchun “ genlarni yuqori aniqlikda belgilash “vositasida
yondashuvining gullab yashnashini namoyon etadi.Assosiativ kartalshtirish nomi
bilan ma’lum noteng birikkanlikni kartalshtirish ikki ota -onali ( biduragay ) 
populyatsiyalarda amalga oshiriladigan an’naviy QTL kartalashtirishning kuchli
muqobili hisoblanadi.Chunki bu usul rekombinatsiya jarayonlari yetishmasligi
bilan bog’liq muommolarni hal etish imkonini beradi . Assosiativ kartalashtirish 
21 

---

uchun populyatsiyalar o’tmishda sodir bo’lgan ko’p miqdordagi tarixiy
rekombinatsiya jarayonlari to’plami va kelib chiqishi no’malum , genetik jihatdan
to’g’ridan to’g’ri aloqador individlardan tarkib topgan bo’ladi. 
Rekombinatsiya hodisalari sonining ortishi o’z navbatida QTL bilan
assosiatsiya bo’lgan markerlar bloklarining parchalanishiga hamda QTL hududi 
aniqlik darajasining oshishiga olib keladi. Belgi bilan genom yoki malekulyar
markerlar , yohud noteng birikkanlikdagi mavjud markerlar bloklari o’rtasidagi
muhim assosiatsiyalarni aniqlash assosiativ kartalashtirish usulining asosiy
funksiyasidir. Shunday qilib, assosiativ kartalshtirish nazariy jihatdan an’anviy
QTL kartalashtirishga taqqoslanganda bir qancha afzaliklarga ega ekanligini
ta’kidlash mumkin . 
1).kartalashtirishning aniqligini oshirish ; 2) markerni belgi bilan o’zaro
bog’lashda keng genetik o’zgaruvchanlikning mavjudligi va bir vaqtning o’zida
ko’plab allellarni aniqlash ; 3) vaqt va moliyaviy harajatlarni sezilarli darajada
qisqartiradigan yuqori aniqlikda kartalashtirish uchun katta hajmdagi
populyatsiya yaratish zaruratini bartaraf etish; 4) Assosiativ kartalshtirish bir
vaqtning o’zida ko;plab belgilarni tadqiq etishi ( biduragay chatishtirishda esa 
bu narsa biroz imkonsiz sanaladi va ko’ hollarda ulardan faqat bitta xususiyatni
o’rganish uchun foydalanish mumkin ); 5) ko’p yillar davomida yig’ilgan ,
tarixiy fenotipik ma’lumotlardan imkoniyati mavjudligi; 
Shunday bo’lsada , assositiv kartalashtirish usulidan foydalanishda barchasi ham
oson bo’lavermaydi. Ushbu yondashuv ko’pincha bir qancha sabablarga ko’ra
tanqid qilinadi.: 1) populyatsiya aralashuvidan kelib chiqqan ta’sir tufayli ko’p
sonli soxta ijobiy QTL larning aniqlanishi ; 2) assossiatsiyalarning aniqlash
imkonini beruvchi funksional polimorfizm allellari ( kichik va noyob allellar ) 
chastota taqsimlanishining ta’siri . Tajriba soxta ijobiy natijalardan xoli bo’lishi
uchun bir necha omillarni e’tiborga olish lozim. Populyatsiya tuzilishi turli xil
hisoblash usullari yordamida diqqat bilan taxlil qilinishi kerak . Katta miqdordagi
kichik guruxlarga ega bo’lgan haddan ortiq populyatsiya tuzilishi 
22 

---

aslida bir biriga bog’lanmagan lokuslar orasidagi “psevdo” – LD larni aniqlshga
olib kelishi mumkin , bu esa o’z navbatida marker va belgi o’rtasida soxta
ijobiy assosiatsiyani keltirib chiqaradi. Shunday qilib AK ni amalga oshirishdan 
oldin , populyatsiya undagi mavjud yashirin substrukturasi tadqiq etilgan 
bo’lishi talab etiladi. Assosiativ kartalashtirishda soxta ijobiy natijalarni
kamaytirish uchun noyob allellarni chiqaribb tashlash eng to’gri tanlov
hisoblanadi. Biroq tadqiqotlar shuni ko’rsatadiki , fenotpik o’zgarishlarning katta
qismi noyob allellar tufayli yuzaga keladi. Va ushbu noyob allelar chastotasi
bilan ma’lum bir necha referens populyatsiyalar o’rtasida genetik chatishtirish
o’tkazish orqali segregasiyalangan populyatsiyalarni yaratish strukurali
populyatsiya muommolari va noyob allellarning chastotasini sezilarli darajada 
oshiruvchi uyali assosiativ kartalashtirish (UAK) populyatsiyasi deb ataladi.
Noteng birikkanlikka asoslangan assosiativ kartalashtirishning yana bir
asosiy omili qishloq xo’jaligi ekinlari genomida LD ning o’zgaruvchanlik darajasi 
xisoblanadi butun genom bo’ylab LD strukturasi to’liq genomni o’rganish uchun
markerlarning to’liq zichligini aniqlashga imkon beradi. Gaplotip ichida asosiy
markerlar o’zlarining bir xilda namoyon etishi sababli , gaplotip qanchalik uzun
bo’lsa marker zichligi shunchalik kam talab etiladi . Aksincha, agar xromosoma
bo’lagi qisqa gaplotiplar mavjudligi bilan xarakterlansa unda markerlarning
zichligi mos ravishda ortadi. O’z navbatida gaplotip uzunligi genomlardagi
identifikatsiya qilingan lokuslar soni va populyatsiyadagi reproduktsiya
jarayoniga bog’liq. Fizik va genetik masofalar xududidagi LD darajasi assotsiativ
kartaralashtirishda erishish mumkun bo’lgan maksimal aniqlikka yetish uchun 
muxum xisoblanadi. Makkajo;xorida LD darajasini aniqlash bo’yicha tadqiqotlar
undagi o’rtacha LD 2000 asos atrofida ekanligini ko’rsatgan. Keyinchalik ,
inbrend liniyalari ustida olib borilgan tadqiqodlarda esa ulardagi LD darajasi 
taxminan 100-500 kb ga teng ekanligi
ko’rsatib berilgan. Madaniylashtirilgan arpada LD darajasi 1- 10 sm oralig’ida
23 

---

bo’lishi mumkin .LD ning uzun yoki qisqaligi foydalanilayotgan malekulyar
markerlarning turlariga ham bevosita bog’liqdir .Sholi genomi SnP markerlari
yordamida tadqiq qilinganda L D darajasi 1 sm yoki undan ham qisqa , SSR
markerlari bilan o’tkazilgan boshqa tadqiqotlarda esa 20 -30 sm ekanligi
aniqlangan. Abdurahmonov ba boshqalar tamonidan g’oza genomi va O’zbekiston
g’o’za germoplazma kolleksiyasini o’rganish bo’yicha g’o’zada noteng
birikkanlik darajasi aniqlangan . Unga ko’ra tegishli ravishda germoplazma
kolleksiyasining ekzotik namunalarida < 10sm , r2>0, 1 bo’lganda
takomillashgan navlar germoplazmasida 25- 30 smni tashkil etgan r2> 0.2 
bo’lganda esa takomillashgan navlar germoplazmasida LD ning genom darajasi
5-8 sm gacha va ekzotik germoplazmasida 1-2 smgacha qisqargan . bu esa nisbatan 
kam sonli markerlar bilan g’o’zaning qimmatli xo’jalik belgilarini kartalashtirish 
( maksimal 500- 1000 ) imkonini yaratadi . o’simliklar orasida LD darajasi 
uning farqlanishi ifoda etilgan birlikning tabiati bilan tushuntirilishi mumkin . 
Santimorgan rekombinatsiya birligi bo’lib , genomdagi har bir rekombinatsiya 
birligi bo’lib , genomdagi har bir rekombinatsiya chastotasi turlichadir .Shu
sababli sholi genomining 30 sm ga cho’ziladigan bir hududdagi LD , fizik
jihatdan xuddi shu genomning boshqa hududida tarqaladigan 1sm LD bilan bir 
xil o’lchamga ega bo’lishi mumkin. LD darajasini belgilashning yanada aniqroq 
yo’li bu fizik masofa hisoblanadi. Shunday bo’lsada ba’zi ekinlar uchun genom
ketma -ketlik ma’lumotlarining yo’qligi tadqiqotchini faqatgina santimorgan 
birligidan foydalanish bilan chegaralaydi. Bugungi kunga kelib tadqiqotchilar
assosiativ kartalshtirish usulidan deyarli barcha asosiy qishloq xo’jalik ekinlarida, 
jumladan, sholi , makkajo’xori, arpa, soya, rapsva boshqa ekinlarda murakkab 
belgilarni tadqiq etish uchun foydalanishgan. 
Aynan g’o’zada assosiativ kartalashtirish usuli dunyoda birinchi bo’lib, 
akademik Abdurahmonov tamonidan qo’llanilgan . Abdurahmonov o’z
tadqiqotlarida O’zbekiston germoplazmasi kolleksiyasining 1000 dan ortiq 
24 

---

namunalaridan foydalangan .Natijada, g’o’za sifatini boshqaruvchi o’nlab QTL
lokuslari aniqlanib tavsiflangan hamda O’zbekiston g’o’za seleksion dasturlari
qatoriga markerlarga asoslangan seleksiyada dasturni joriy etgan. Bugungi
kunga kelib , tadqiqotchilar tamonidan g’o’zada qimmatli xo’jalik belgilarni 
kartalashtirishda assosiativ kartalashtirish usuli keng qo’llanilmoqda . Xususan, 
Ademe M.S va boshqalar tamonidan tolaning chiqimi va sifat belgilarini assosiativ
kartalashtirish taxlillarini amalga oshirdi. Tadqiqotchilar 302taa mahalliy g’o’za 
namunalarini “ Yellow River” va “Yangtze River” daryolarining 12ta hududida
ekib , ularning genomini 198 ta SSR markerlari bilan skrinning qilishdi.
Assosiativ kartalashtirish natijasida , genom bo’ylab LD darajasi r2 =0.1 
bo’lgaanda -30 -32 sm , r2 = 0.2 bo’lganda 1-2 smga qisqargani aniqlangan.
Aralash chiziqli model tahlili asosida 57 ta ma’noli (p< 0.01 ) marker belgi
assositsiyasi xususan , 7 ta tola uzunligiga , 10 ta tola mikroneyriga , 9 ta tola
pishiqligiga , 7 ta tola elongatsiyasiga , 5 ta tolaning bir xillik indeksiga , 5 ta 
tolaning bir xilligi nisbatiga , 6 ta ko’sak og’irligiga va 7 ta tola chiqimiga , 
shuningdek, 11 ta marker bir necha xil belgilarga assosiatsiya bo’lgani aniqlandi. 
Xinhui Nie boshchiligidagi yana bir gurux olimlar Xitoy milliy g’o’za navlarida 
SSR markerlarga assoslangan assosiativ kartalashtirishni amalga oshirdi. 
Tadqiqotda jami 179 ta polimorf markerlar 426 ta allel lokuslarni namoyon etgan 
.LD ning zichlik masofasi 0-5 sm gachani tashkil etgan. Tola sifatini assosiativ 
kartalashtirish shuni ko’rsatdiki , 216 marker lokuslari tola sifat belgilari bilan 
assosatsiya bo’lgan (P< 0.05) ba bu 58 % dan 5.12% gacha o’rtacha 2.70 % 
fenotipik variatsiya bilan izoxlanadi.n 13 ta marker lokuslari boshqa tadqiqotlarda
qo’lga kiritilgan natijalar bilan bir xil bo’ldi. 3 ta marker lokusi esa bir xil belgiga 
bog’langan . 7ta miqdoriy belgilar lokuslari tolaning rivojlanishida ishtirok
etuvchi no’malum genga bog’langan . Yinhua Jia boshchiligidagi olimlar guruxi 
g’o’zada ko’sak soni , ochilgan ko’sakdagi paxtaning vazni va tola chiqimi 
belgilarini tadqiq etishda assosiativ kartalash usulidan foydalanishdi. Ular o’z
tadqiqotlarida g’o’za germoplazmasining 323
25 

---

ta namunalarini 9 ta xududa ekib , mazkur belgilarni o’rganish uchun 651 ta SSR 
markerlaridan foydalanishdi. Ushbu markerlar hosil qilgan lokusllarning 251 ta 
si ma’noli ekanligi aniqlanib yuqoridagi 3 ta belgiga genetik bog’langan.Shulardan 
69 ta lokus induvidual ta’sirga ega bo’lib , o’zaro epistatik ta’sirlarda ishtirok
etishi aniqlangan. Pokistonlik Muhammad Seed xitoylik hamkasbklari bilan g’o’za 
ning Gossypium hirsutum L, turuda assosiativ kartalashtirishni amalga oshirdilar 
. olimlar o’z tadqiqotlarida g’o’za germoplazmasining 109 ta asosan AQSH va 
Xitoy namunalaridan foydalanishgan.Hamda ularni 250 ta SSR markerlari bilan 
skrinini qilishdi. Ushbu markerlarni 98 tasi polimorf ekanligi aniqlandi. Tadqiqot
namunalari sho’rlangan ( 100 va 200mM NaCl ) tuproq muhitida , issiqxona
sharoitida o’stirildi .hamda o’simliklarning nixollik davridan boshlab fenotipik 
kuzatuvlar olib borildi. Namunalarning tuz stressiga ta’siri baholandi ushbu 
namunalarda BNL3103 (D6), NAU478(D8 DNK markerlari sho’rga chidamlilik 
bilan kuchli darajada bog’lanilganligi aniqlandi
Bundan tashqari , g’o’zaning Gossypium barbadanze L, turid ilk bor
assosiativ kartalashtirish ni A. Abdullayev boshchiligidagi yana bir o’zbrk olimlari
guruxi amalga oshirdi . ushbu tadqiqotda go’zaning gossypium barbadanse L, turi
germoplazmasining 288 ta dunyoning turli mintaqalarga mansub namunalari ikki 
turki muhit AQSH va O’zbekiston sharoitida o’rganildi. Ushbu naunalarda 108 ta 
butun genom SSR markerlaridan foydalanib tola sifat belgilari genetik xilma- 
xilligi populyatsiya strukturasi, noteng birikkanlik darajasi va LD ga asoslangan 
assosiativ kartalash tadqiqotlari amalga oshirildi. LD darajasi r2= 0.05 bo’lganda 
o’rtacha 24.8 cM teng bo’lgani aniqlangan. Ikki xilma – xil muhitda fenotipik 
baxolash asosida assosiativ kartalashtirishning Aralash chiziqli model yondashuvi 
qo’llanilib , 100 ta marker lokuslari tolaning asosiy sifat belgilariga kuchli 
assosiatsiyalanganligi aniqlandi. Shulardan 14 tasi bundan oldingi olimlar 
tadqiqotlari natijalari bilan o’xshash va qolgan 86 ta QTL 
26 

---

yangi aniqlangani ma’lum bo’ldi . Ushbu olingan natijalar molekulyar seleksiya va 
genom texnologiyalaridan foydalanib g’o’za navlarini yanada takomillashtirishga 
xizmat qiladi. 
27 

---