Yuldasheva Hoshiyaxonning Genetika va genomika asoslari fanidan tayyorlagan kurs ishi

1.2.O’simliklarda uyali assosiativ kartalashtirish strategiyasi. 

XX-asrning 90-yillariga kelib DNK markerlari o’simliklar ustida olib 

boriladigan malekulyar –genetik tadqiqotlarda amrkaziy o’rinni egalladi. Xususan, 
DNK markerlari malekulyar genetikaning tegishli soxalarida jumladan, 
germoplazma xususiyatlarini baholash ,ulardagi qimmatli lokus genlarni QTL 
kartalshtirish , ularni klonlashhamda shu asosda qimmatli belgilarni markerlarga 
asoslangan seleksiya texnologiyasi yordamida kerakli genotipga introgressiya qilish 
kabi tadqiqotlarda keng qo’llanila boshladi. Genotiplar xilma -xilligini tadqiq 
 
etish ,malekkulyar pasporlash , genlarni belgilash , genetic karta tuzish, va QTL 
identifikatsiya qilish , bularning barchasi tegishli kartalshtirish populyatsiyalarini 
talab etadi bu QTL kartaalshtirish loyixasining muvaffiqiyati
8 

---

uchun juda muhimdir. O’simliklarda QTL kartalshtirish tadqiqotlari asosan F2 
va bekross recombinant inbred liniyalar va qo’sh gaploidlar kabi 
segregasiyalanuvchin( genetic ajraluvchi) populyatsiyalardan foydalangan holda 
amalga oshiriladi. Xar ikkala F2 va bekross populyatsiyalari ularni yaratish osonligi 
va kam vaqt tqlqb etganligi bois kartalshtirish populyatsiyalaring eng oddiy 
ko’rinish hisoblanadi. F2 retsessiv QTL larni aniqlashda ishonchliroq
hisoblanadi biroq , aaniqlangan QTL lar uchun dominantlik holatini baxolashda
ham foydalanish mumkin. G’o’zada ko’pkina tadqiqotlar kartalashtirish 
populyatsiyasi sifatida F2 da amalga oshirilgan. Daminantlik namoyon bo’lganda, 
bekkrosslar ressessiv va dominant tasirlarni samarali baxolash imkonini beradi. 
Biroq, F2 va bekkrosslar 3 ta kamchilikka ega . Birinchidan , ushbu 
populyatsiyalarning nisbatan kamroq miozni talab etadi, shuning uchun xatto QTL 
lardan uzoq bo'lgan markerlar ham u bilan kuchli bog'liqlikda bo'lib ko'rinadi.
Bunday uzoq masofali assosiyalar QTL larni aniq joylashuviga to’sqinlik qiladi.
Ikkinchidan , F2 va bekross populyatsiyalari vaqtinchalik populyatsiyalar bo’lib
yuqori darajada geterozigota va ularni urug’lari orqali bir necha muddat tadqiq 
etib bo’lmaydi. Nihoyat, F2 va bekross populyatsiyalarda o’zaro epistaz ta’sirlarni
o’rganish juda murakkab hisoblanadi. Rekombinant inbrend liniyalar bir necha
yaqin qarindoshlar to’plamidan iborat yetuk gomozigota liniyalar sanaladi.
G’o’zada rekomninant inbrend liniyalar dan foydalanib hosildorlik va tola
sifatiga aloqador belgilarni kartalashtirish borasida ko’plab tadqiqotlar amalga 
oshirilgan .qo’sh gaploid lardadan ham ko’plab o’simlik turlarida QTL 
kartalashtirishda foydalanilgan. 
Qo’sh gaploid metodologiyasi faqatgina ikkita avlodda 100 % sof va genetic
bir xil recombinant inbred liniyalarni shakllantirish orqali seleksiya
samaradorligini oshiradi. Qo’sh gaploid liniyalar genetic tadqiqotlarni 
osonlashtiradi, va seleksiya vaqtini sezilarli darajada qisqartiradi. Qo’sh gaploid
populyatsiyalari recombinant inbred liniyalar yaqin izogen liniyalarga 
9 

---

qaraganda tezroq yaratiladi biroq, ularni yaratishning faqatgina gaploidlarni 
yaxshi o’rganilgan turlardagina imkoni mavjud. Recombinant inbred liniyalar ,
yaqin izogen liniyalarva qo’sh gaploidlar doimiy poulyatsiyalar bo’lib ular genetic 
o’zgarish yuzaga kelmasdanko’payishi va ko’paytirilisshi mumkin bo’lgan
gomozigota yoki “ haqiqiy seleksion “ liniyalar hisoblanadi. Shunga qaramay , 
yuqorida takidlab o’tilgan kartalshtirish populyatsiyalari ma’lum darajada 
kamchiliklarga ega. Bundan tashqari, QTl kartalashtirish tadqiqotlari asossida 
aniqlangan o’simliklardagi qimmt li xo’jalik belgilari bilan assosiasiyalangan
DNK markerlarining seleksiya jarayonlariddagi samaradorligi pasayib ketishi
kuzatilmoqda .buning asossiy sababi esa ikki ota ona genotiplaridan foydalanib
yaratigan populyatsiya asosida QTL kartalashtirish bo’lib bunday holatda aniqlik
darajasi biroq pastligi tufayli bir nechta allelni baxolashda uzoq muddat talab
etadi. 
Hozirda , g’o’za genlarini kartalshtirishda yuqori potensialga ega bo’lgan
Assosiativ kartalshtirish usuli keng qo’llaniladi. Go’za genlarini assosiativ
kartalshtirishni fundamental muommolardan biri bu belgi va marker o’rtasidagi
soxta assosiyasini keltirib chiqaruvchi populyatsiya strukturasi va uning
genomidagi noyob allaelar chastotasi hisoblanadi. Bu kabi muammolarni xal
etishning ko’plab emperik yo’llari mavjud bo’lib ‘ bularning eng samaralisi 
allellarning taqsimlanishi va aniq strukturaga ega bo’lgan bir qancha xarakterli
genotiplarni tanlash orqali Uyali assosativ kartalshtirish (UAK) populyatsiyasini 
yaratish hisoblanadi. UAK – kartalshtirishning boshqa usullardan afzaliklari 
shundan iboratki,bunday populyatsiyalarni yaratishda rekombinasion bloklarning 
bo’linishiga populyatsiya strukturasining qisqarishiga va noyob allellarni 
minimallashuviga erishiladi. UAK strategiyasi birinchi marta tadqiqotchilar
Eduward Buckler , James Holland , Jianming Yu va Michael McMullen 
hamkorligida makkajo’xori ekinining murakkab belgilari genetic arxitekturasi ni
o’rganish maqsadida ishlab ccchiqsi. Shuni alohida ta’kidlash
10 

---

joizki , oddiy assosiativ kartalshtirishdan farqli ravishda UAK faqatgina
o’simliklarning maxsus ishlab chiqilgan populyatsiyasida amalga oshiriladigan
o’ziga xos usul hisoblanadi. UAK usulining asosiy maqsadi nham oddiy QTL
kartalshtirish strategiyasidagi kabi o’rganilayotgan fenotipik belgilarni spesifik 
genotip bilan bog’lashdan iborat. UAK usuli birikkanlik taxlili hamda assositiv
kartashtirish dagi afzalliklarnini o’zida mujassam etibgina qolmay balki bu usularda
uchraydigan kamchilik va muommolijarayonlarni bartaraf etish uchun ham hizmat 
qiladi. UAK usuli tadqiqotlarda ko’p marker talab etmasligi , allellarga boyligi , 
yuqori aniqlik hamda yuqori statistic aniqqlik kabi afzalliklari bilan Assosiativ 
kartashtirish va birikkanlik taxlilida uchraydigan kamchiliklarni bartaraf etib har 
ikkala usulning afzalliklarini olgan. 
UAK strategiyasi tadqiqotchilarga genetika va genomikaning tizimli 
usullarining samarali qo’llash imkonini beradigan umumiy kartalshtirish 
populyatsiyalari kabi manbalarni yaratish va shu asosda o’simliklarning
fundamental darajadagi murakkab belgilarini kengroq o’rganishga qaratilgan . 
UAK jarayoni quyidagi bosqichlarni o’z ichiga oladi. 
1)
Xilma –xillik darajasi yuqori bo’lgan boshlangi’ch materiallarni tanlash 
vakatta hajmdagi kartalshtirish populyatsiyasini ishlab chiqish; 
2)
Boshlang’ch materiallarni sekvenirlash (DNK ketma ketligini aniqlash ) 
yoki yuqori zichlikda genotiplash ; 
3)
Yuqori zichlikdagi marker ma’lumotlari asosida boshlang’ich
materiallardan xromasoma segmentlarini ularning avlodlariga
irsiylanishini tavsiflash uchun har ikkala , boshlang’ich materiallar hamda 
recombinant inbred liniyalarini tegishli markerlar bilan genotiplash ; 
4)
Rekombinant inbred liniyalarni turli xil murakkab belgilar uchun
genotiplash; 
5)
Rekombinat liniyalarni yuqori zichlikdagi markerlari bilan fenotipik
belgilari asosida genom bo’ylab keng assosiasiya taxlillarini o’tkazish;
11 

---

Shu kunga qadar bir qancha ustuvor qisshloq xo’jalik ekinlarida UAK 
populyatsiyasini yaratilgan. Hususan AQSH olimlari tamonidan
makkajo’xorining ajoyib xilma –xilligini jamlash va noting birrikkanlikni
evalutsion jarayonini asrab qolish maqsadida 25 ta xilma –xil liniyalar asosida 
makkajo’xorining UAK populyatsiyasi yaratildi. Bunda 24ta liniyaning har 
biri B73 liniyasi bilan chatishtirilib , F1 duragay avlodi olingan . 24ta
oilaning har birida 200 tadan F1 duragaylar gomozigota holatidagi
rakombinant inbred liniyalar yaratish maqsadida oltinchi avlodga qadar
o’z –o’zi bilan changlantirishga qaratilgan . hozirda ushbu 
UAK populyasiyasi AQSH qishloq xo’jaligi departamennt I – qishloq 
xo’jaligiga ilmiy xizmat ko’rsatish tashkiloti Makkajo’xori zaxira 
markazida saqlanmoqda va undan butun dunyo tadqiqotchilari o’z
tadqiqotlarida foydalanishmoqda
2009-yilda UAK usulidan foydalanib QTL likuslarini identifikatsiya qilish
bo’yicha Buckler muallifligida “Makkajo’xori gullash davrining genetic
arxitekturasi” mavzusidagi dastlabki ilmiy maqola chop etildi. Makkajo’xori
UAK populyatsiyasi ota – ona liniyalarining sekvenirlanishi bu usulni yana bir 
yorqin hususiyatidan dalolat berdi. Ushbu ekin turida olib borilgan genom
taxlili xozirgi kunga qadar yuz bergan rekombinasiya jarayoni hamda
poulyatsiya tarkibidagi tabiiy xilma – xillik bo’yicha ma’lumot olish imkonini
berdi. Klaus Pillen boshchiligidagi bir guruh nemis olimlari tamonidan
arpaning ( Hordeum vulgare) avtogamiya turida Barke navi asosida UAK
populyatsiyasi yaratildi . yaratilgan 25 ta UAK oilasini 1420 ta liniyalari ustida
qator dala tajriba lari hamda butun genom bo’yicha assosiatsiyalarni o’rganish
asosida arpa gullash davrining boshqarilishida asosiy rol o’ynaydigan 8 ta
QTL lokuslari identifikatsiya qilingan. Eng yuqori QTL effekti fotoperiodizmga 
javobga r bo’lgan Ppd-H1 geniga tegishli ekanligi aniqlangan . Ushbu genning
asosiy qismi sekvenerlangandan so’ng 25ta UAK 
12 

---

oilasi ichida gullash davri tezlashgan 12ta eng kuchli ekzotik gaploidlar 
aniqlangan .Belgilarning irsiylanishidagi asosiy effektlar va epiztas ta’sirlarni
o’z ichiga olgan butun genom bo’yicha bashorat modelining qo’llanilishi
populyatsiyada yuqori aniqlik bilan gullash davrini bashorat qilish imkonini
berdi. 
Bugungi kunga qadar ustuvor qishloq xo’jalik ekinlari ( bug’doy , 
arpa , sholi , soya va jo’xori )da UAK populyatsiyalari yaratilgan bo’lib ular ustida
malekulyar genetik va genom tadqiqotlari amalga oshirilmoqda 
13

---