Urganch davlat universiteti biologiya yo’nalishi II bosqich bakalavri kurs ishi mavzu: Birlamchi va ikkilamchi hayvonlar evolyutsiyasining ikki yo’nalishi Qabul qiluvchi: Bajardi: Urganch 2022 mundarija

Poliergid gipotezasi
Poliergid gipotezasi tarafdorlari bir hujayrali va ko'p hujayrali hayvonlar orasidagi o'tish davri poliergid (ko'p yadroli) protozoyalar deb hisoblaydilar. I. Xadjiy (1963) ma'lumotlariga ko'ra, ko'p hujayrali organizmlarning ajdodlari ko'p yadroli kipriklar, birinchi ko'p hujayrali organizmlar planar tipidagi yassi qurtlar bo'lgan.
Eng asosli - I.I.ning "fagotsitella" gipotezasi. Mechnikov, A.V tomonidan qayta ko'rib chiqilgan. Ivanov.
Ko'p hujayrali podshohlik uchta yuqori qismga bo'linadi: 1) fagotsitlar, 2) parazoylar, 3) evetazoylar.
Eng sodda - Yerning eng qadimgi aholisi. Hayvonlarning evolyutsiyasi bir hujayrali uyushish bosqichida to'xtamadi: aromorfozlar natijasida ko'p hujayrali shakllar paydo bo'ldi. Ammo idioadaptatsiya tufayli protozoyalar yashash sharoitlariga yaxshi va xilma -xil tarzda moslashgan va, aftidan, sezilarli morfofiziologik o'zgarishsiz, millionlab yillar davomida biologik taraqqiyot holatida bo'lgan.
Fanda protozoa sinflarining qaysi biri eng qadimiy deb tan olinishi kerakligi haqida yagona nuqtai nazar yo'q. Sarkodlarni eng qadimgi deb tan olish tarafdori uchun mustahkam dalillar mavjud. Ular doimiy tana shakliga ega emas, birinchi ibtidoiy tirik mavjudotlarga o'xshaydi va farqlanish darajasi past.
Keyinchalik, amyobaga o'xshash ba'zi protozoyalarda psevdopodiya flagellaga aylandi. Birlamchi flagellatlar uzoq vaqt davomida amyobaga o'xshash xususiyatlarni saqlab qolishgan, buning isboti shundaki, hatto zamonaviy mastigameblar ham psevdopodiya hosil qila oladi. Evolyutsiya jarayonida birlamchi heterotrofik flagellatlar avtotrofli flagellatlarning bir tarmog'ini vujudga keltirdi, ehtimol undan o'simlik organizmlari kelib chiqqan.
Biroq, hozirgi kunga qadar, ko'plab zoologlar birlamchi flagellates (Protophlagellata) ni protozoyalarning barcha sinflarining (va natijada, butun organik dunyoning) ajdodlari deb hisoblashga moyil. Qanday bo'lmasin, sarkodlar va flagellatlar o'rtasidagi genetik aloqalar shubhasizdir.
Siliatlar bir qator xususiyatlarga ko'ra (doimiy tana shakli, flagella va siliya tuzilishidagi umumiylik) flagellatlarga o'xshaydi. Birlamchi flagellatlar, aftidan, siliyerlarning ajdodlari sifatida tan olinishi kerak. Biroq, so'nggi bir qator ma'lumotlar bizni protozoyaning kelib chiqishini yangicha ko'rib chiqishga majbur qiladi.
Eukaryotlarning prokaryotlardan kelib chiqqaniga shubha yo'q. Hatto 1924 yilda sovet botanigi B.M.Kozo-Polyanskiy (1890-1957) hujayralarning, xususan ularning motor organellalarining simbiotik kelib chiqishi haqidagi g'oyani ifodalagan. Amerikalik biolog L. Sagan-Margulisning (1967) qiziqarli gipotezasiga ko'ra, bir marta amekoid eukaryotik mavjudot bilan kech prekambriyan davrida simbiozga spiroxetga o'xshash bakteriya kirgan. Natijada, nafaqat simbiotik organizmning harakatchanligi oshdi, balki bakteriyaning bazal granulasi ham yangi funktsiyani - sentriollarni o'z zimmasiga oldi, bu mitotik bo'linish uchun zarur shart edi. Mitozning paydo bo'lishi - Erdagi hayot tarixining yangi davri. Ba'zi eukaryotik organizmlarning avlodlari xlorofillni sotib olishdi (ehtimol, ko'k-yashil yosunlar bilan simbioz natijasida) va yashil o'simliklar paydo bo'lishiga olib keldi. Boshqalar esa dietaning heterotrofik turini saqlab qolishgan. Ulardan zamburug'lar va hayvonlar, shu jumladan zamonaviy protozoyalar paydo bo'lgan. Shu bilan birga, ba'zilarida flagellum saqlanib qolgan, boshqalarida esa evolyutsiya jarayonida yo'qolgan. Bu gipoteza kimni eng qadimiy - sarkodlar yoki bayroqchilar deb tan olish kerakligi haqidagi bahsni murosasiz qiladi.
Ko'p hujayralilikning kelib chiqishi embrional qatlamlarning shakllanishida ifodalangan organik dunyo evolyutsiyasidagi katta aromorfoz bilan bog'liq. Ko'p hujayrali organizmlarning kelib chiqish ehtimoli volvox flagellates koloniyasidan kelib chiqadi. Biroq, protozoyalarning eng murakkab koloniyasi har doim bir qavatli bo'lib qoladi va eng ibtidoiy ko'p hujayrali kolonkalar har doim ikki qavatli bo'lib qoladi. Asosiy qiyinchilik bir hujayrali organizmlarning bir qatlamli koloniyasidan ikki qavatli ko'p hujayrali organizmga o'tishni tushuntirishda yotadi. Bunday organizmlar gubkalar va koelenteratlardir - eng ibtidoiy ko'p hujayrali organizmlar.
Bu masalani hal qilishga birinchi urinish E.Gekkelga tegishli (1874). O'z gipotezasini tuzishda u A.O. Kovalevskiy va boshqa zoologlar tomonidan asosan lancelet va bir qancha umurtqali hayvonlar ustida o'tkazilgan embriologik tadqiqotlarga asoslandi. Biogenetik qonunga asoslanib, Gekkel ontogenezning har bir bosqichi filogenetik rivojlanish davrida bu turning ajdodlari o'tgan bir bosqichni takrorlaydi, deb hisoblardi. Uning so'zlariga ko'ra, zigota bosqichi bir hujayrali ajdodlarga to'g'ri keladi, blastula bosqichi bayroqlar sharsimon koloniyasiga to'g'ri keladi. Bundan tashqari, bu gipotezaga ko'ra, sharsimon koloniyaning bir tomonining invaginatsiyasi (invaginatsiyasi) ro'y berdi (xuddi lanseletdagi gastrulyatsiyada bo'lgani kabi) va gekkel gastrea deb nomlangan gipotetik ikki qatlamli organizm paydo bo'ldi (chunki u gastrulaga o'xshaydi va paydo bo'lgan). shunga o'xshash) va Gekkelning gipotezasi gastriya nazariyasi deb nomlangan. Organik dunyoning evolyutsiya bosqichlari bilan ontogenez bosqichlarini fiziologik va ekologik xususiyatlarini hisobga olmagan holda aniqlagan Gekkelning mulohazasining mexanik tabiatiga qaramay, gastreya nazariyasi fan tarixida muhim rol o'ynadi. ko'p hujayrali organizmlarning kelib chiqishi haqidagi monofil g'oyalarni tasdiqlash.
1886 yilda II Mechnikov buni tanqid qilib, ko'p hujayrali organizmlarning kelib chiqishi haqidagi nazariyasini asosladi. II Mechnikov nazariyasi qiyosiy embriologiya, qiyosiy anatomiya va qiyosiy fiziologiya ma'lumotlari bilan tasdiqlangan, shuning uchun u zoologlar orasida keng ommalashgan.
I.I.Mexnikov quyi ko'p hujayrali organizmlarning embrional rivojlanishini o'rganib, ularning gastrulasi hech qachon invaginatsiya bilan hosil bo'lmasligini ko'rsatdi: gastrulyatsiya jarayonida sirt blastula hujayralarining bir qismi bo'shliqqa ko'chib o'tadi, buning natijasida ikkita qatlam - tashqi ( ektoderma) va ichki (endoderma) ...
I.I.Mechnikovning so'zlariga ko'ra, ko'p hujayrali organizmlarning gipotetik ajdodida - flagellatlarning sharsimon koloniyasi - oziq -ovqat zarralarini ushlab turgan hujayralar vaqtincha bayroqchani yo'qotib, koloniya ichida harakat qilgan. Keyin ular yana er yuziga qaytib, flagellumni tiklashlari mumkin edi. Sferik koloniyada asta -sekin koloniya a'zolari o'rtasida vazifalar bo'linishi sodir bo'ldi. Oziq -ovqat mahsulotlarini muvaffaqiyatli qo'lga kiritish uchun tananing qutblanishiga olib kelgan faol harakat zarur. Old hujayralar harakat bilan bog'liq ixtisoslikka ega bo'ldilar (kinoblast hosil qildi), va orqa oqim hujayralari, bu erda suv oqimlarining to'lqinlanishi oziqlanishga ixtisoslashgan (fagotsitoblast hosil bo'lgan) zarrachalarni ushlash uchun qulayroq sharoit yaratdi. Oziq -ovqat mahsulotlarini posterior hujayralardan oldingi hujayralarga o'tkazishda qiyinchilik, fagotsitoblastlarning tana bo'shlig'iga ko'chib ketishiga olib keldi. Katta yirtqichni qo'lga olish uchun maxsus teshik (og'iz) paydo bo'ldi. Bu gipotetik organizm ko'plab gubkalar va coelenteratlarning lichinkalariga juda o'xshash, shuning uchun I.I.Mechnikov dastlab uni parenximella deb atagan. Keyinchalik I.I. I.I.Mechnikov gipotezasi fagotsitella nazariyasi deb nomlandi.
Hayvonot olami rivojlanishi jarayonida bir hujayrali hujayradan ko'p hujayrali hujayralarga o'tish qanday sodir bo'lgan? Bu savolni ma'lum darajada hal qilingan deb hisoblash mumkin emas va odam ozmi -ko'pmi ehtimolli gipotezalar bilan chegaralanishi kerak.
O'tgan asrning 70 -yillarida E.Gekkel embriologiya ma'lumotlaridan va ayniqsa, rus zoologi A.O.Kovalevskiy ishidan foydalanib, gastreya nazariyasi deb nomlangan ko'p hujayrali organizmlarning kelib chiqish nazariyasini ishlab chiqdi.
E. Xekkel - biogenetik qonun muallifi (u F.Myuller bilan deyarli bir vaqtda tuzilgan), unga ko'ra "ontogenez - filogenezning qisqa takrorlanishi" - tuxum parchalanishining barcha bosqichlarida g'oyib bo'lganlarning xususiyatlarining takrorlanishini ko'rgan. ko'p hujayrali hayvonlarning ajdodlari. Tuxum bosqichiga to'g'ri keladigan birinchi gipotetik bir hujayrali (amoeboid) ajdod Cytea deb nomlangan. Undan, Gekkelning so'zlariga ko'ra, barcha yalang'och organizmlar paydo bo'lgan. Amoeboid hujayralar (organizmlar) ning sharsimon koloniyasi morula bosqichiga to'g'ri keladigan yagona organizmga - dengizga aylandi. Keyingi gipotetik ajdod blasteya dengiz markazida (koloniyada) jelatinli moddaning to'planishi va uning hujayralari (koloniya a'zolari) ning periferiya bo'ylab tarqalishi natijasida paydo bo'lgan. Embrion rivojlanishida u blastula bosqichiga to'g'ri keladi. Gipotetik blasteya dastlab psevdopodiya yordamida harakat qilgan, keyinchalik u flagellaga aylangan. Nihoyat, gastriya blasteyaning old devorining invaginatsiyasi natijasida paydo bo'lgan. Tashqarida, oshqozon hujayralari flagella tashishni davom ettirdi, bu uning harakatini ta'minlaydi. Hujayralarning ichki qatlami bayroqchani yo'qotib, asosiy ichakka aylangan. Invaginatsiya joyi birlamchi og'iz tomonidan berilgan bo'lib, uning yordamida tashqi muhit bilan bog'langan ichak - oshqozon bo'shlig'i. Ovqat hazm bo'lishi oshqozon bo'shlig'ida sodir bo'lgan.
Gastreaning tashqi qatlami o'z avlodlariga ektoderma, ichki qavat - endoderma berdi. Shunday qilib, Gekkel nazariyasiga ko'ra, barcha ko'p hujayrali hayvonlar, jumladan gubkalar, bitta avlod - gastreadan kelib chiqqan. Ular undan ikkita asosiy mikrob qatlami - ento- va ektoderm - va asosiy ichakni meros qilib olishgan. Ko'p hujayrali organizmlarning barcha to'qimalari va organlari keyinchalik bu shakllanishlardan rivojlangan. Teri va ichak hamma hujayrali organizmlarda bir xil, chunki ularning kelib chiqishi umumiy. Gekkel nazariyasi ko'plab tarafdorlarini qozondi va uzoq vaqt ilm -fan ustidan hukmronlik qildi, lekin ayni paytda adolatli tanqidni keltirib chiqardi.