|
Uchinchi guruh gipoteza ko'p hujayrali mustamlakachi protozoyalardan ajralib chiqadi.
Ular orasida tarixan birinchi gipoteza bor edi gastreya mashhur nemis zoologi Ernst Gekkel (1874), u uzoq vaqt mutaxassislar orasida katta shuhrat qozongan. E. Gekkel bu gipotezani barcha ko'p hujayrali hayvonlar rivojlanishida albatta ikki qavatli bosqich - gastruladan o'tishiga asoslagan. Gekkel-Myuller biogenetik qonuniga (ontogenez-filogenezning qisqacha takrorlanishi) asoslanib, Gekkel ko'p hujayrali hayvonlarning individual rivojlanishining har bir bosqichi ajdodlar shaklining tegishli bosqichini takrorlashini (takrorlanishini) taklif qildi. Shunday qilib, filogenezdagi zigota bosqichi bir hujayrali organizmning bosqichiga to'g'ri keladi. morula 1 (zich rudiment shaklida bo'linishning kech bosqichi) javobgar dengiz- sharsimon klaster shaklidagi protozoyalar koloniyasi, blastula bosqichi - zamonaviy Volvoxga o'xshash bo'sh to'p shaklidagi protozoyalar koloniyasi - blastea... Sharsimon koloniya devorining bir qismi invaginatsiyasi (invaginatsiyasi), Gekkelning so'zlariga ko'ra, ikki qavatli hayvonning paydo bo'lishiga olib keldi - gastreya gastrulaning invaziya bosqichiga to'g'ri keladi. Oshqozon hujayralarining tashqi qatlami (ektoderma) teri, ichki qavat (endoderma) ichak rolini o'ynagan. Blastopor og'iz ochish vazifasini bajargan. Zamonaviy Metazoa orasida, koelenteratlarning eng ibtidoiy vakillari, ko'p hujayrali hayvonlarning filogenetik daraxtiga asoslangan Gekkel gastritiga eng yaqin.
1. Gekkel bo'yicha ko'p hujayrali hayvonlarning kelib chiqishi.
Gekkelning gastrea gipotezasi katta tarixiy ahamiyatga ega bo'lib, evolyutsion g'oyaning tasdiqlanishiga va J. Kuvier "turlar nazariyasi" ning qulashiga yordam berdi. Biroq, u bir qator asosiy kamchiliklardan xoli emas edi. Bularga, birinchi navbatda, invaginatsiya jarayonining tushunarli ekologik va fiziologik asoslarining yo'qligi kiradi.
Gekkelning oshqozon gipotezasi yolg'iz qolmadi. Modaning chaqirig'iga bo'ysunib, ko'plab olimlar ko'p hujayrali hayvonlarning mustamlakali kelib chiqishi haqidagi asl farazlarni taklif qilishdi. Ular orasida men "planula nazariyasi" (1877) bilan Lankasterni va "plakula nazariyasi" (1884) bilan Byutschlini tilga olaman. Hozirgi vaqtda bu qarashlar faqat tarixiy qiziqishga ega, shuning uchun biz ular haqida alohida to'xtalmaymiz.
Gekkelning gastreya nazariyasini juda batafsil tanqid qilgan I.I. Mechnikov (1886). Shunday qilib, u intussusepsiya ko'p hujayrali organizmlarning ikki qatlamli tashkilotini tashkil etishning tarixan birinchi usuli bo'la olmasligini ishonchli tarzda ko'rsatdi. Gap shundaki, gastrulyatsiyaning mutlaqo boshqa mexanizmi ibtidoiy ko'p hujayrali organizmlarga xosdir ko'p qutbli immigratsiya... Filogenetik intussuseptsiya ancha keyin, ko'p hujayrali organizmlarning ontogenezining progressiv evolyutsiyasi natijasida paydo bo'lgan. Bundan tashqari, qiyosiy fiziologiya ma'lumotlari bo'shliq hazm bo'lishining ikkilamchi xususiyatini aniq ko'rsatib beradi, bundan oldin hujayra ichidagi ovqat hazm qilish sodir bo'lgan. Shunday qilib, I.I. Mechnikovning aytishicha, Gekkel gastreasi singari birlamchi ko'p hujayrali organizmlar ichak va og'iz ochilishi mumkin emas.
Gekkel gipotezasiga alternativa sifatida I.I. Mechnikov o'ziga xos nazariyani taklif qildi fagotsitella nazariyasi(1886). Bu juda yaxshi asoslangan va biroz modernizatsiya qilingan shaklda hozirgi vaqtda o'z ahamiyatini saqlab qolgan.
Fagotsitella nazariyasini ishlab chiqishda I.I. Mechnikov quyidagi fikrlarga asoslandi.
Ko'p hujayrali hayvonlarning ajdodlari hayvonlarning ozuqaviy turiga ega bo'lgan bir hujayrali hayvonlar bo'lishi mumkin, ya'ni Protozoa subkingdomining vakillari.
Ko'pgina flagellatlar ma'lum sharoitlarda (xususan, oziq -ovqat olish paytida) amoeboid shaklini olishi mumkin.
Hujayra ichidagi hazm qilish evolyutsiya jarayonida bo'shliq hazm bo'lishidan ancha oldin paydo bo'lgan, shuning uchun birlamchi ko'p hujayrali organizmlarda ichak va og'iz ochilishi deyarli bo'lmagan.
Gastrulyatsiyaning eng ibtidoiy usullari ko'p qutbli immigratsiya va aralash delaminatsiya; ikki qatlamli tashkilotning filogenetik yo'llari o'xshash bo'lishi kerak edi.
Ko'p hujayrali hayvonlarning rivojlanishining dastlabki bosqichi I.I. Mechnikov, bayroqlarning sharsimon koloniyasiga ishondi, ularning barcha shaxslari uning yuzasida bir qatlamda joylashgan. Flagella koloniyada suzish uchun xizmat qilgan va oziq-ovqat zarralarini ushlab turishni osonlashtirgan, ovqatlanishni tashkil qilgan (oziqlantirishning cho'kindi usuli deb atalgan). Oziq -ovqat zarralarini ushlagan hujayralar flagellumni tashlab, amoeboid shaklini oldi va koloniyaga yugurdi, u erda ovqat hazm qilish bilan shug'ullanishdi. Ovqat hazm qilishni tugatib, ochlikdan so'ng, ular flagellumni qayta qurdilar va yana suv yuzasiga qaytdilar.
Keyinchalik, I.I. Mechnikov, koloniyaning dastlab bir hil shaxslari ikki qatlamga bo'lingan - kinoblast harakatlanish funktsiyasi bilan va fagotsitoblast trofik funktsiyasi bilan. Bu taxminiy organizm parenximalar deb nomlanuvchi pastki ko'p hujayrali organizmlarning lichinkalariga o'xshardi. Shuning uchun I.I. Mechnikov bu mavjudotni zoologik an'anaga ko'ra chaqirdi. parenximella... Biroq, parenximaning faqat tarqatuvchi bosqich ekanligini va o'z -o'zidan ovqatlanmasligini hisobga olib, u o'z fikridan qaytdi va boshqa nom taklif qildi - fagotsitella(shu bilan bu hayvonning hujayra ichidagi hazm qilishini ta'kidlab).
I.I. nazariyasi. Gekkelning gastrea gipotezasi soyasida qolib ketgan Mechnikova munosib e'tirofga sazovor bo'lmadi va keyin butunlay unutildi. Faqat yarim asr o'tgach, u V.N. asarlari tufayli o'z huquqlariga tiklandi. Beklemisheva, A.V. Ivanova, A.A. Zaxvatkina va A.A. Zavarzin. Hozirgi vaqtda I.I.ning g'oyalari. Mechnikov ko'p hujayrali hayvonlarning kelib chiqishi haqidagi umumiy qabul qilingan g'oyalarga asos bo'lib, ular quyida muhokama qilinadi.
Do'stlaringiz bilan baham: |
