Termiz davlat universiteti tabiiy fanlar fakulteti botanika kafedrasi

Yerda mavjud bo‘lgan hayotning asosi-fotosintezsir.
Bu murakkab kimyoviy reaktsiya uning biokimyosi kimyoni chuqur tushunishni talab qiladi. Fotosintez - bu o'simliklar, suv o'tlari va ba'zi bakteriyalar tomonidan quyosh nuri, karbonat angidrid (CO2) va suvni oziq-ovqat (shakar) va kislorodga aylantirish uchun ishlatiladigan jarayon.Fotosintez oʻsimliklarga, jumladan, barcha suvoʻtlarga, bir qator prokariotlarga, jumladan siyanobakteriyalarga va baʼzi bir hujayrali eukariotlarga xosdir.
Aksariyat hollarda fotosintez qo'shimcha mahsulot sifatida kislorod (O2) hosil qiladi. Biroq, bu har doim ham shunday emas, chunki fotosintezning bir necha xil yo'llari mavjud. Kislorodni chiqarishda uning manbai suv bo'lib, undan fotosintez ehtiyojlari uchun vodorod atomlari bo'linadi. Fotosintez koʻplab reaksiyalardan iborat boʻlib, unda turli pigmentlar, fermentlar, kofermentlar va boshqalar ishtirok etadi. Asosiy pigmentlar xlorofillar, ulardan tashqari karotinoidlar va fikobilinlardir. Tabiatda o'simliklar fotosintezining ikkita usuli keng tarqalgan: C 3 va C 4. Boshqa organizmlarning o'ziga xos reaktsiyalari mavjud. Ushbu turli jarayonlarni "fotosintez" atamasi ostida birlashtiradigan narsa shundaki, ularning barchasida, umuman olganda, foton energiyasini kimyoviy bog'lanishga aylantirish sodir bo'ladi. Taqqoslash uchun: kimyosintez jarayonida ba'zi birikmalarning (noorganik) kimyoviy bog'lanish energiyasi boshqalarga - organiklarga aylanadi. Fotosintezning ikki bosqichi mavjud - yorug'lik va qorong'ilik.
Birinchisi bunga bog'liq yorug'lik nurlanishi(hn), bu reaksiyalar davom etishi uchun zarur. Qorong'u faza yorug'likdan mustaqil. O'simliklarda fotosintez xloroplastlarda sodir bo'ladi. Barcha reaksiyalar natijasida birlamchi organik moddalar hosil bo'lib, ulardan keyin uglevodlar, aminokislotalar, yog' kislotalari va boshqalar sintezlanadi. Odatda fotosintezning umumiy reaksiyasi ga nisbatan yoziladi. glyukoza - fotosintezning eng keng tarqalgan mahsuloti:
6CO ₂ + 6H ₂ O → C ₆ H ₁₂ O ₆ + 6O ₂
O₂ molekulasini tashkil etuvchi kislorod atomlari karbonat angidriddan emas, balki suvdan olinadi. Karbonat angidrid uglerod manbai hisoblanadi. Bog'lanish tufayli o'simliklar organik moddalarni sintez qilish imkoniyatiga ega. Yuqorida keltirilgan kimyoviy reaksiya umumlashtirilgan va umumiydir. Bu jarayonning mohiyatidan uzoqdir. Shunday qilib, glyukoza karbonat angidridning oltita alohida molekulasidan hosil bo'lmaydi. CO ₂ ning bog'lanishi bir molekulada sodir bo'ladi, u avval mavjud besh uglerodli shakarga yopishadi.
Prokaryotlar fotosintezning o'ziga xos xususiyatlariga ega. Shunday qilib, bakteriyalarda asosiy pigment bakterioxlorofildir va kislorod chiqarilmaydi, chunki vodorod suvdan emas, balki ko'pincha vodorod sulfididan yoki boshqa moddalardan olinadi. Ko‘k-yashil suvo‘tlarda asosiy pigment xlorofill bo‘lib, fotosintez jarayonida kislorod ajralib chiqadi.Fotosintezning yorug'lik bosqichida nurlanish energiyasi hisobiga ATF va NADF·H2 sintez bo'lib turadi xloroplastlarning tilakoidlarida, bu yerda pigmentlar va fermentlar elektrokimyoviy davrlarning ishlashi uchun murakkab komplekslarni hosil qiladi, ular orqali elektronlar va qisman vodorod protonlari o'tkaziladi.Elektronlar NADF koenzimida tugaydi, u manfiy zaryadlangan holda protonlarning bir qismini o'ziga tortadi va NADF H₂ ga aylanadi. Shuningdek, tilakoid membrananing bir tomonida protonlar va boshqa tomonida elektronlarning to'planishi elektrokimyoviy gradientni hosil qiladi, uning potentsiali ATF sintetaza fermenti tomonidan ADF va fosfor kislotasidan ATF sintez qilish uchun ishlatiladi. Fotosintezning asosiy pigmentlari turli xil xlorofilllardir. Ularning molekulalari ma'lum, qisman turli xil yorug'lik spektrlarining nurlanishini ushlaydi. Bunday holda, xlorofill molekulalarining ba'zi elektronlari yuqori energiya darajasiga o'tadi. Bu beqaror holat bo'lib, nazariy jihatdan elektronlar xuddi shu nurlanish orqali tashqaridan olingan energiyani kosmosga berishi va oldingi darajaga qaytishi kerak. Biroq, fotosintetik hujayralarda qo'zg'atilgan elektronlar qabul qiluvchilar tomonidan ushlanadi va ularning energiyasi asta-sekin kamayishi bilan tashuvchilar zanjiri bo'ylab uzatiladi. Tilakoid membranalarda yorug'lik ta'sirida elektronlar chiqaradigan ikki turdagi fototizimlar mavjud. Fototizimlar asosan xlorofill pigmentlaridan iborat murakkab kompleks boʻlib, reaksiya markazidan elektronlar ajralib chiqadi. Fototizimda quyosh nuri juda ko'p molekulalarni ushlaydi, ammo barcha energiya reaktsiya markazida to'planadi. Fototizim I elektronlari tashuvchilar zanjiridan o'tib, NADF ni tiklaydi. II fototizimdan ajralgan elektronlarning energiyasi ATF sinteziga sarflanadi. II fototizimning elektronlari esa I fototizimning elektron teshiklarini to'ldiradi Ikkinchi fototizimning teshiklari natijasida hosil bo'lgan elektronlar bilan to'ldiriladi suv fotolizi. Fotoliz yorug'lik ishtirokida ham sodir bo'ladi va H ₂ O ning protonlar, elektronlar va kislorodga parchalanishidan iborat. Aynan suvning fotolizi natijasida erkin kislorod hosil bo'ladi. Protonlar elektrokimyoviy gradientni yaratishda va NADFni kamaytirishda ishtirok etadilar. Elektronlarni fotosistemaning xlorofili qabul qiladi. Fotosintezning yorug'lik fazasining taxminiy umumiy tenglamasi:
H ₂ O + NADF + 2ADF+ 2P → ½O ₂ + NADF• H ₂ + 2ATF
Siklik elektron tashish deb atalgan fotosintezning siklik bo'lmagan yorug'lik fazasi. Yana bor NADP qisqarishi sodir bo'lmaganda siklik elektron tashish. Bunday holda, I fototizimidagi elektronlar ATF sintez qilinadigan tashuvchi zanjirga o'tadi. Ya'ni, bu elektron tashish zanjiri elektronlarni II emas, I fototizimdan oladi. Birinchi fototizim, xuddi tsiklni amalga oshiradi: chiqarilgan elektronlar unga qaytadi. Yo'lda ular energiyaning bir qismini ATP sinteziga sarflaydilar.
Fotosintezning yorug'lik bosqichini hujayrali nafas olish bosqichi - mitoxondriyal kristallarda sodir bo'ladigan oksidlovchi fosforlanish bosqichi bilan taqqoslash mumkin. U erda ham ATF sintezi elektronlar va protonlarning tashuvchi zanjir bo'ylab o'tishi tufayli sodir bo'ladi. Biroq, fotosintezda energiya ATFda hujayraning ehtiyojlari uchun emas, balki asosan fotosintezning qorong'u fazasi ehtiyojlari uchun saqlanadi va agar nafas olish paytida organik moddalar boshlang'ich energiya manbai bo'lib xizmat qilsa, fotosintez paytida u quyosh nuridir. Fotosintez jarayonida ATF sintezi deyiladi fotofosforlanish oksidlovchi fosforlanishdan ko'ra.
Fotosintezning qorong'u bosqichi birinchi marta Kalvin, Benson, Bassem tomonidan batafsil o'rganilgan. Ular tomonidan kashf etilgan reaksiyalar sikli keyinchalik Kalvin sikli yoki C 3 - fotosintez deb ataldi. Da muayyan guruhlar O'simliklarda o'zgartirilgan fotosintez yo'li kuzatiladi - C 4, shuningdek, Hatch-Slack tsikli deb ataladi. Fotosintezning qorong'u reaktsiyalarida CO₂ fiksatsiyalanadi. Qorong'i faza xloroplast stromasida sodir bo'ladi .CO₂ ning qayta tiklanishi ATF energiyasi va yorug'lik reaktsiyalarida hosil bo'lgan NADF · H ₂ ning kamaytiruvchi kuchi tufayli sodir bo'ladi. Ularsiz uglerod fiksatsiyasi sodir bo'lmaydi. Shuning uchun qorong'u faza yorug'likka bevosita bog'liq bo'lmasa-da, odatda yorug'likda ham davom etadi.
Kalvin sikli-qorong'i fazaning birinchi reaktsiyasi CO 2 qo'shilishi (karboksillanishe) dan 1,5-ribuloza bifosfatga ( ribuloza 1,5-difosfat) – RiBF. Ikkinchisi ikki marta fosforlangan ribozadir. Bu reaktsiya ribuloza-1,5-difosfat karboksilaza fermenti tomonidan katalizlanadi.Karboksillanish natijasida beqaror olti uglerodli birikma hosil bo'lib, u gidroliz natijasida ikkita uch uglerodli molekulaga parchalanadi. fosfogliserik kislota (PGA) fotosintezning birinchi mahsulotidir. FHA fosfogliserat deb ham ataladi.
RiBP + CO ₂ + H ₂ O → 2FGK
FHA uchta uglerod atomini o'z ichiga oladi, ulardan biri kislotali karboksil guruhining (-COOH) bir qismidir: FHA uch uglerodli shakarga (gliseraldegid fosfat) aylanadi. trioz fosfat (TF), u allaqachon aldegid guruhini (-CHO) o'z ichiga oladi:
FHA (3-kislota) → TF (3-shakar)
Bu reaksiya ATP energiyasini va NADP · H ₂ ning kamaytiruvchi kuchini sarflaydi. TF fotosintezning birinchi uglevodidir. Bundan keyin katta qismi trioz fosfat ribuloza bifosfatni (RiBP) qayta tiklash uchun ishlatiladi, u yana CO₂ ni bog'lash uchun ishlatiladi. Regeneratsiya 3 dan 7 gacha uglerod atomiga ega bo'lgan shakar fosfatlarini o'z ichiga olgan bir qator ATP iste'mol qiluvchi reaktsiyalarni o'z ichiga oladi. Aynan shu RiBF siklida Kalvin sikli yakunlanadi.Unda hosil bo'lgan TF ning kichikroq qismi Kalvin siklini tark etadi. Karbonat angidridning 6 ta bog'langan molekulasi nuqtai nazaridan, hosil 2 molekula trioz fosfatdir. Umumiy reaktsiya kirish va chiqish mahsulotlari bilan sikl:
6CO ₂ + 6H ₂ O → 2TF
Shu bilan birga, bog'lanishda 6 ta RiBP molekulasi ishtirok etadi va 12 ta FHA molekulasi hosil bo'ladi, ular 12 TF ga aylanadi, shundan 10 ta molekula tsiklda qoladi va 6 ta RiBP molekulasiga aylanadi. TF uch uglerodli shakar, RiBP esa besh uglerodli bo'lganligi sababli, uglerod atomlariga nisbatan bizda: 10 * 3 = 6 * 5. Siklni ta'minlaydigan uglerod atomlarining soni o'zgarmaydi, barcha zarur RiBP qayta tiklanadi va siklga kiritilgan karbonat angidridning olti molekulasi siklni tark etadigan ikkita trioz fosfat molekulasini shakllantirishga sarflanadi.6 ta bog'langan CO 2 molekulasiga asoslangan Kalvin sikli fotosintezning yorug'lik fazasi reaktsiyalarida sintez qilingan 18 ta ATP molekulasini va 12 ta NADP · H 2 molekulasini iste'mol qiladi.Hisoblash siklni tark etgan ikkita trioz fosfat molekulasi uchun amalga oshiriladi, chunki keyinchalik hosil bo'lgan glyukoza molekulasi 6 ta uglerod atomini o'z ichiga oladi.Trioz fosfat (TF) Kalvin siklining yakuniy mahsulotidir, lekin uni fotosintezning yakuniy mahsuloti deb atash qiyin, chunki u deyarli to'planmaydi, lekin boshqa moddalar bilan reaksiyaga kirishib, glyukoza, saxaroza, kraxmal, yog'larga aylanadi. yog 'kislotalari, aminokislotalar. TF dan tashqari, FHA muhim rol o'ynaydi. Biroq, bunday reaktsiyalar nafaqat fotosintetik organizmlarda sodir bo'ladi. Shu ma'noda, fotosintezning qorong'u bosqichi Kalvin sikli bilan bir xil.PHA bosqichma-bosqich fermentativ kataliz orqali olti uglerodli shakarga aylanadi. fruktoza-6-fosfat ga aylanadi glyukoza. O'simliklarda glyukoza kraxmal va sellyulozaga polimerlanishi mumkin. Uglevodlarning sintezi glikolizning teskari jarayoniga o'xshaydi.
Fotonafas olish - yorug'likka bog'liq bo'lgan kislorod iste'moli va karbonat angidridni chiqarish. Ya'ni, gazlar almashinuvi nafas olish paytida bo'lgani kabi sodir bo'ladi, lekin xloroplastlarda sodir bo'ladi va yorug'lik nurlanishiga bog'liq. Fotonafas olish yorug'likka bog'liq, chunki ribuloza bifosfat faqat fotosintez jarayonida hosil bo'ladi. Fotonafas olish jarayonida uglerod atomlari glikolatdan fosfogliserik kislota (fosfogliserat) shaklida Kalvin sikliga qaytariladi.
2 Glikolat (C 2) → 2 Glioksilat (C 2) → 2 Glitsin (C 2) - CO 2 → Serin (C 3) → Gidroksipiruvat (C 3) → Glitserat (C 3) → FGK (C 3)
Ko'rib turganingizdek, qaytish to'liq emas, chunki ikki molekula glitsin amino kislotalar serinning bir molekulasiga aylantirilganda bitta uglerod atomi yo'qoladi, karbonat angidrid esa ajralib chiqadi .Kislorod glikolatning glikoksilatga va glitsinning seringa aylanishi bosqichlarida kerak bo'ladi.Glikolatning glikoksilatga, keyin esa glitsinga aylanishi peroksisomalarda, serin esa mitoxondriyalarda sintezlanadi. Serin yana peroksizomalarga kiradi, u erda avval gidroksipiruvat, keyin esa glitserat hosil qiladi. Glitserat allaqachon xloroplastlarga kiradi, u erda FHA undan sintezlanadi. Fotonafas olish asosan C3 tipidagi fotosintezli o'simliklar uchun xosdir. Buni zararli deb hisoblash mumkin, chunki energiya glikolatni FHAga aylantirish uchun sarflanadi. Ko'rinishidan, fotonafas olish qadimgi o'simliklarning atmosferada katta miqdordagi kislorodga tayyor bo'lmaganligi sababli paydo bo'lgan. Dastlab, ularning evolyutsiyasi karbonat angidridga boy atmosferada sodir bo'ldi va u asosan rubisko fermentining reaktsiya markazini egalladi.
C 4 -fotosintez yoki Xetch-Slack siklii rivojlanmagan, ammo RiBP karboksilaza kontsentratsiyasi yuqori. Bu xloroplastlar fotosintezning qorong'u bosqichiga moslashgan .Karbonat angidrid birinchi navbatda mezofill hujayralariga kiradi, organik kislotalar bilan bog'lanadi, bu shaklda qobiq hujayralariga o'tadi, ajralib chiqadi va keyin C3 o'simliklaridagi kabi bog'lanadi. Ya'ni, C 4 - yo'l C 3 o'rniga emas, balki to'ldiradi.
Mezofillda CO 2 fosfoenolpiruvatga (PEP) qo'shilib, to'rtta uglerod atomini o'z ichiga olgan oksaloatsetat (kislota) hosil qilad
Reaksiya CO 2 ga rubiskoga qaraganda yuqori yaqinlikka ega bo'lgan PEP-karboksilaza fermenti ishtirokida sodir bo'ladi. Bundan tashqari, PEP-karboksilaza kislorod bilan o'zaro ta'sir qilmaydi va shuning uchun fotorespiratsiyaga sarflanmaydi. Shunday qilib, C 4 fotosintezining afzalligi karbonat angidridni yanada samarali fiksatsiya qilishda, uning hujayralardagi kontsentratsiyasini oshirishda va natijada ko'proq samarali ish Fotonafas olish uchun deyarli iste'mol qilinmaydigan RiBP-karboksilaza .Oksaloatsetat 4-karbonli dikarboksilik kislotaga (malat yoki aspartat) aylanadi, u tomir to'plamlarini qoplaydigan hujayralarning xloroplastlariga o'tkaziladi. Bu erda kislota dekarboksillanadi (CO2 ni olib tashlash), oksidlanadi (vodorodni olib tashlash) va piruvatga aylanadi. Vodorod NADPni tiklaydi. Piruvat mezofillga qaytadi, bu erda PEP undan ATP iste'moli bilan qayta tiklanadi .Qoplama hujayralarining xloroplastlarida yirtilgan CO 2 fotosintezning qorong'u fazasining odatiy C 3 yo'liga, ya'ni Kalvin tsikliga o'tadi.Hatch-Slack yo'li bo'ylab fotosintez ko'proq energiya talab qiladi.Taxminlarga ko'ra, C 4 yo'li C 3 yo'liga qaraganda kechroq rivojlangan va ko'p jihatdan fotorespiratsiyaga moslashgan
.●Faqat quyosh nuri ishtirokida davom etadi;
●Prokariotlarda yorug'lik fazasi sitoplazmada davom etadi, eukariotlarda xlorofill joylashgan gran xloroplastlarning membranalarida reaktsiyalar sodir bo'ladi;
●Quyosh nuri energiyasi tufayli ATP molekulalarining (adenozin trifosfat) hosil bo'lishi sodir bo'ladi, unda u saqlanadi.
Yorug'lik fazasida sodir bo'ladigan reaktsiyalar
Fotosintezning yorug'lik bosqichi boshlanishi uchun zarur shart - bu quyosh nurining mavjudligi. Hammasi yorug'lik fotoni xlorofillga (xloroplastlarda) tegishi va uning molekulalarini hayajonlangan holatga o'tkazishi bilan boshlanadi. Buning sababi shundaki, pigment tarkibidagi elektron yorug'lik fotonini ushlab, yuqori energiya darajasiga o'tadi. Keyin bu elektron tashuvchilar zanjiridan o'tib (ular xloroplast membranalarida o'tirgan oqsillar) ATP sintez reaktsiyasiga ortiqcha energiya beradi.ATP juda qulay energiya saqlash molekulasidir. Bu yuqori energiyali birikmalarga tegishli - bu gidroliz paytida ko'p miqdorda energiya ajralib chiqadigan moddalardir.ATP molekulasi ham qulaydir, chunki undan ikki bosqichda energiya olish mumkin: har safar energiyaning bir qismini olgan holda bir vaqtning o'zida bitta fosfor kislotasi qoldig'ini ajratish. U hujayraning va umuman organizmning har qanday ehtiyojlariga boradi.
Suvning bo'linishi
Fotosintezning yorug'lik bosqichi quyosh nuridan energiya olish imkonini beradi. U nafaqat boradi ATP shakllanishi, balki suvning bo'linishi haqida ham: Bu jarayon fotoliz (foto - yorug'lik, liziz - bo'linish) deb ham ataladi. Ko'rib turganingizdek, natijada kislorod chiqariladi, bu esa barcha hayvonlar va o'simliklar uchun nafas olish imkonini beradi. Protonlar NADP-H hosil qilish uchun ishlatiladi, u qorong'u fazada bir xil protonlarning manbai sifatida ishlatiladi. va suvning fotolizi paytida hosil bo'lgan elektronlar zanjirning boshida xlorofill yo'qolishini qoplaydi. Shunday qilib, hamma narsa joyiga tushadi va tizim yana yorug'likning boshqa fotonlarini o'zlashtirishga tayyor.
Yorug'lik fazasining qiymati
O'simliklar avtotroflar - energiyani tayyor moddalarning parchalanishidan emas, balki faqat yorug'lik, karbonat angidrid va suvdan foydalangan holda mustaqil ravishda yaratishga qodir organizmlardir. Shuning uchun ular oziq-ovqat zanjirida ishlab chiqaruvchilardir. Hayvonlar, o'simliklardan farqli o'laroq, o'z hujayralarida fotosintez qila olmaydi.
Shunday qilib barcha biologik jarayonlarni tushinishda albatta kimyoviy bilim ko‘nikmalardan foydalanish zarurati mavjuddir.Chunki barcha biologik jarayonlarning negizi mohiyatida kimyoviy tushunchalar qonuniyatlar yotadi.