Структура и функции белков и пептидов

пунктами сопряже-
ния или фосфорилирования.
Чтобы понять связь между транспортом электронов по дыхательной цепи и синтезом 
АТФ, познакомимся с 
V
 
комплексом
внутренней мембраны митохондрий — ферментом, 
осуществляющим реакцию синтеза АТФ и называемым 
протонной АТФ-синтазой
 
(рис. 
6.2). 
Этот 
ферментативный 
комплекс 
состоит 
из 
двух 
частей: 
F
о
(о — олигомицин), который встроен в мембрану, пронизывает ее насквозь и представляет 
собой протонный канал, и F
1
.
Последний по форме напоминает шляпку гриба или дверную 
ручку и обращен в матрикс митохондрии. В изолированном виде F
1
не может синтезировать 
АТФ, но может проводить ее гидролиз до АДФ и фосфата. 
Реакция синтеза АТФ, которую проводит V комплекс, носит название окислительного 
фосфорилирования и описывается уравнением: 
АДФ + Н
3
РО
4
= АТФ + Н
2
O 
Биохимики долго искали связь — промежуточные макроэргические соединения, ко-
торые могли бы служить посредником между процессом тканевого дыхания и окислитель-
ным фосфорилированием. Английский биохимик П. Митчелл
 
предположил, что синтез АТФ V 
комплексом ВММ сопряжен с особым состоянием этой мембраны, и сформулировал 
хемио-
осмотическую теорию
окислительного фосфорилирования (Нобелевская премия 1978 г.). 
Основные постулаты этой теории: 

внутренняя митохондриальная мембрана (ВММ) непроницаема для ионов, в част-
ности для Н
+ 
и ОН
–
; 

за счет энергии транспорта электронов через I, III и IV комплексы дыхательной 
цепи из матрикса выкачиваются протоны; 

возникающий на мембране электрохимический потенциал
 
(ЭХП)
и есть промежу-
точная форма запасания энергии;

возвращение (транслокация) протонов в матрикс митохондрии через протонный 
канал V комплекса за счет ЭХП является движущей силой синтеза АТФ. 
Дальнейшие исследования (Дж. Уокер, П. Бойер, Нобелевская премия 1997 г.) под-
твердили предположения Митчелла. Ими показано, что энергия движения протонов исполь-
зуется на изменения конформации активного центра АТФ-синтазы, что сопровождается син-
тезом АТФ, а затем ее высвобождением. Образовавшаяся АТФ с помощью 
транслоказы
пе-
ремещается в цитозоль; в ответ в матрикс митохондрии поступают АДФ и фосфат. Всего на 
процесс синтеза, высвобождения и выброса в цитозоль АТФ расходуется 4 протона. 
При окислении