Структура и функции белков и пептидов

НАД-зависимых субстратов
в ММП выбрасывается 10 протонов (см. 
схему комплексов дыхательной цепи). Следовательно, в таком случае может быть синтези-
ровано 2,5 моль АТФ (10:4), т. е.
 
коэффициент фосфорилирования
Р/О = 2,5.
При окисле-
нии 
ФАД-зависимых субстратов
в ММП выбрасывается 6 протонов в III и IV пунктах со-
пряжения. В таком случае может быть синтезировано 1,5 моль АТФ (6:4), т. е.
 коэффициент 
фосфорилирования Р/О = 1,5.
Теперь можно вернуться к пониманию 
энергетической функции цикла Кребса 
(см. 
предыдущую лекцию). В ЦТК происходят 4 реакции дегидрирования, причем три ДГ явля-
ются НАД
+
-зависимыми и одна — ФАД-зависимой. За счет окисления водорода 3-х молекул 
НАДН·Н
+
в дыхательной цепи синтезируется 7,5 моль АТФ, окисление водорода 1 моль 
ФАДН
2 
ведет к синтезу 1,5 моль АТФ. Помимо этого, в ЦТК имеет место одна реакция суб-
стратного фосфорилирования. Таким образом, энергетический выход окисления ацетил-КоА 
в цикле Кребса равен 10 моль АТФ (7,5 + 1,5 + 1). Этой цифрой мы будем пользоваться в 

---

34 
дальнейших расчетах.
Регулируется скорость работы дыхательной цепи 
энергетическим зарядом
 
клетки,
т. е. соотношением АТФ/АДФ. АДФ является стимулятором дыхательной цепи, АТФ — ал-
лостерическим ингибитором. 
Гипоэнергетические состояния
возникают в организме вследствие дефицита АТФ в 
клетках. Причины их следующие: 

алиментарные (голодание, гиповитаминозы РР, В
2
); 

гипоксические (нарушения доставки О
2
в клетки); 

митохондриальные (действие ингибиторов и разобщителей). 
Среди последних различают, во-первых, ингибиторы дыхательной цепи (рис. 6.3). Это 
яды, которые блокируют перенос электронов через I, II, III, IV комплексы. Ротенон и барби-
тураты блокируют I комплекс, малонат — II, антимицин А — III, цианиды, угарный газ бло-
кируют перенос электронов на кислород, осуществляемый IV комплексом дыхательной це-
пи. 
Ф М Н , F e S
К о Q
ц и т b , F e S , ц и т с
1
ц и т а , ц и т а
3
С u C u
О
2
Б а р б и т у р а т ы ,
р о т е н о н
А н т и м и ц и н А
C N
-
, H
2
S , С О
к о м п л е к с I
Н А Д Н ·Н
+
Ф А Д , F e S
к о м п л е к с II
ц и т с
с у к ц и н а т
м а л о н а т
к о м п л е к с III
к о м п л е к с IV
ē
ē
ē
ē
ē
ē
ē
ē
–
–
–
–

Рис. 6.3.
Ингибиторы переноса электронов в дыхательной цепи 
Во-вторых, ингибиторы окислительного фосфорилирования: олигомицин, закрываю-
щий протонный канал V комплекса, атрактилозид и циклофиллин, блокирующие транслока-
зы. 
В-третьих, разобщители окислительного фосфорилирования. Это вещества, которые 
подавляют окислительное фосфорилирование, не влияя при этом на процесс переноса элек-
тронов дыхательной цепью. Механизм действия разобщителей сводится к тому, что, являясь 
липофильными веществами, они обладают способностью связывать протоны и переносить 
их в матрикс, минуя протонный канал Н
+
АТФ-синтазы. Выделяющаяся при переносе элек-
тронов энергия рассеивается в виде тепла. Различают разобщители: 

естественные (продукты перекисного окисления липидов, жирные кислоты с длин-
ной цепью, белки термогенины бурой жировой ткани, большие дозы йодсодержащих гормо-
нов щитовидной железы); 

искусственные (динитрофенол, производные витамина К, антибиотики валиноми-
цин, грамицидин, анестетики эфир, галотан).