СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ БИОЛОГИЯ, 2016, том 51, № 5, с. 688-695 УДК 635:582.663.2:631.811.982:581.13/.14 doi: 10.15389/agrobiology.2016.5.688rus п-АМИНОБЕНЗОЙНАЯ КИСЛОТА СТИМУЛИРУЕТ ВСХОЖЕСТЬ
СЕМЯН, РОСТ РАСТЕНИЙ, ФОТОСИНТЕЗ И АССИМИЛЯЦИЮ
АЗОТА У АМАРАНТА (Amaranthus L.)
Л.Л. КИРИЛЛОВА1, Г.Н. НАЗАРОВА2, Е.П. ИВАНОВА2 В настоящее время накоплен огромный фактический материал относительно полезного действия п-аминобензойной кислоты (пАБК) на все элементы структуры урожая растений разных видов и хозяйственного назначения, описаны ее протекторные, репарационные, антимутагенные, антиоксидантные свойства. Однако в мировой литературе практически отсутствует информация о влиянии пАБК на растения амаранта. Овощной амарант — важная пищевая культура, перспективная для средней полосы России, в связи с чем вызывают интерес способы облегчения его интродукции, повышения продуктивности и пищевой ценности. С этой целью представляется возможным использовать пАБК — биологически активное экологически чистое природное соединение с широким спектром действия. В представленной работе впервые исследовано влияние пАБК на всхожесть семян, рост, развитие и продуктивность растений у овощной формы амаранта Amaranthus caudatus L. (сортообразец К173) и A. cruentus L. (сортообразец К185), а также на некоторые показатели фотосинтеза и ассимиляции азота у растений К173. Для оценки активности пАБК сравнивали действие этого соединения и синтетического цитокинина 6-бензиламинопурина (6-БАП). Установлена зависимость всхожести семян амаранта от концентрации используемых для обработки растворов пАБК (от 10-9 М до 10-4 М). У К173 в варианте с 10-6 М пАБК всхожесть повышалась на 23±5 %, с 10-4 М пАБК — снижалась на 22±4 %. При прочих концентрациях достоверный эффект отсутствовал. У К185 эффекты оказались аналогичными. По характеру действия 6-БАП и пАБК были сходны. На стадии скрытого роста у К173 высота 15-суточных проростков превышала контроль на 10±5 %, масса — на 76±6 %, длина корня — на 133±17 %, у К185 эти показатели были выше, но незначительно. 6-БАП по эффекту оказался практически вдвое сильнее пАБК. В результате развитие растений ускорялось, что способствует большей выживаемости и адаптации. Стимулирующее действие пАБК на рост растений в высоту сохранялось в течение жизни, за исключением периода закладки генеративных органов (60-80-е сут) у обоих сортообразцов. На всех этапах онтогенеза обнаружили значительное (от +30±11 % до +85±10 %) увеличение массы растений в сравнении с контролем. Продуктивность биомассы листьев с растения под действием пАБК и 6-БАП у обоих сортообразцов на 115-е сут в опыте была в среднем на 50±11 % больше контрольной. Чистая продуктивность фотосинтеза листьев у обоих сортообразцов за 45-55 сут под действием пАБК и 6-БАП повышалась одинаково (в среднем на 30 %). В листьях 45-суточных растений К173 в результате предпосевной обработки семян пАБК отмечали увеличение активности нитратредуктазы на 37±4 % (в варианте с 6-БАП — на 85±1 %) и содержания суммарного белка на 10±3 % (для 6-БАП — на 38±14 %), за счет которого повышается пищевая ценность культуры. В результате воздействия пАБК скорость фотофосфорилирования в хлоропластах возрастала на 27±6 % (для 6-БАП — на 86±13 %), скорость транспорта электронов — на 32±6 % (для 6-БАП — на 35±14 %) в сравнении с контролем. Обсуждаются фитогормональные свойства пАБК. Ее применение может быть рекомендовано при возделывании овощного амаранта. Ключевые слова: амарант, п-аминобензойная кислота, фитогормоны, всхожесть семян, рост и развитие растений, скрытый рост, адаптация, продуктивность, хлоропласты, фотофосфорилирование, скорость транспорта электронов, содержание белка, усвоение азота, нитратредуктаза. Первые сообщения о стимулирующем действии п-аминобензойной кислоты (пАБК) на растения были сделаны много десятилетий назад (1). В настоящее время установлены ее репарационные (2), протекторные (3), антимутагенные (4), антиоксидантные (5), фитогормональные (6) свойства. Такое многообразие эффектов объясняют следствием того, что пАБК — компонент фолатов (7), важнейшего кофактора реакций переноса одноуглеродных единиц (8). Таким образом, остаток пАБК участвует во многих ключевых процессах: в биосинтезе пуринов и пиримидинов, пантотената, в синтезе S-аденозилЛ-метионина (SAM), формил-метионина-тРНК, дезоксири- бонуклеотидов, в превращениях аминокислот (9). Показана важная роль пАБК как компонента фолата в регуляции активности ДНК-полимеразы, ДНКазы и РНКазы (10, 11), транскрипции (12), при активировании фотофосфорилирования, окислительного фосфорилирования, фотодыхания (8) и пр. Однако появляются факты, которые не вписываются в такую схему. Это касается, например, антиоксидантных (13) и некоторых протекторных свойств (14), обнаруженных у самой пАБК. Недавно установлено непосредственно участие пАБК в регуляции активности фермента окислительного стресса — пероксидазы (15). Показана способность пАБК вызывать у растений системную приобретенную устойчивость к заболеваниям (16). Возможно, и гормоноподобные свойства пАБК не исчерпываются ее участием в регуляции синтеза пуринов фолатами (8), но могут быть обусловлены особенностями ее молекулы (17).
Накоплен огромный фактический материал относительно полезного действия пАБК на все элементы структуры урожая растений разных видов и хозяйственного назначения: злаковые (ячмень, овес, кукуруза, пшеница), бобовые (горох, люпин), овощные (огурцы, томаты), хлопчатник, виноград и пр. (1, 2, 5, 6, 18-20). При этом в основном использовали предпосевную обработку семян. Среди обилия подобной информации нами обнаружено лишь единичное сообщение о применении пАБК на амаранте (21), где ее использовали «для фенотипической коррекции морфологических признаков». В результате опрыскивания соцветий амаранта повышалась масса семян на растении. Наиболее эффективной была концентрация пАБК 0,02 % (1,5*10-3 М). Мы предположили, что пАБК также будет оказывать регуляторное действие на растения амаранта при обработке семян.
Наш интерес к овощному амаранту обусловлен тем, что эта важная пищевая культура с высоким содержанием сбалансированного по составу белка весьма перспективна для средней полосы России (22). Для облегчения его интродукции, повышения продуктивности и пищевой ценности представляется возможным использовать пАБК — биологически активное соединение с широким спектром действия, экологически чистое вследствие его природного происхождения. Результаты такого использования пАБК могли бы пополнить недостаток сведений об ее влиянии на фотосинтетические и ассимиляционные процессы.
Целью работы было изучение действия п-аминобензойной кислоты (пАБК) на семена и выращенные из них растения овощного амаранта двух видов и сортообразцов, что позволило оценить возможность применения этого соединения при культивировании амаранта в средней полосе России. Задачи заключались в определении ростовых параметров растений разных сортообразцов в течение всего онтогенеза, а также в оценке активности ассимиляции азота и фотосинтетического аппарата по параметрам световой стадии фотосинтеза у одного из сортообразцов. В проведенных экспериментах для оценки величины и характера активности пАБК ее сравнивали с действием синтетического цитокинина 6-бензиламинопурина (6-БАП).