Сельскохозяйственная биология, 2016, том 51, №5, с. 688-695

Содержание хлорофилла
Скорость
Вариант	транспорта электронов	фотофосфорилирования
	мг/г сухой массы I к контролю, %	мкМ K3fFe(CN6)l |к контролю, %	мкМ АТФ |к контролю, %

Контроль	9,9±0,2	100	110,4±8,0	100	112,0±2,3	100
пАБК	9,9±0,6	100±6	145,9±7,0	132±6	142,0±2,0	127±6
6-БАП	14,4±2,2	146±15	148,5±15,0	135±14	209,0±15,0	186±13

Примечание. пАБК — п-аминобензойная кислота, 6-БАП — 6-бензиламинопурин. Скорость указана в расчете на 1 мг хлорофилла за 1 ч. Концентрация растворов пАБК и 6-БАП — 1 мкМ.

Применение как пАБК, так и 6-БАП (1 мкМ) приводило к увели­чению активности НР в сравнении с контролем в течение первых 45 сут вегетации, обеспечивая повышенный уровень синтеза азотсодержащих ве­ществ в период активного роста и их расходования на пластические про­цессы (табл. 2). Однако характер действия двух стимуляторов различался: в варианте с пАБК активность НР стабильно превышала контроль в сред­нем на 34 %, с 6-БАП — увеличивалась постепенно по мере роста расте­ний, при этом у 6-БАП эффект был значительно сильнее, чем у пАБК.

Обработка как пАБК, так и 6-БАП вызывала повышение содержа­ния тотального белка в листьях растений амаранта К173 на протяжении ве­гетации с 15 по 45 сут. В процессе роста наблюдали тенденцию к снижению содержания общего белка при воздействии обоих биоактивных агентов, но в случае 6-БАП к 45-м сут этот показатель оставался заметно выше. При действии пАБК (в отличие от 6-БАП) накопления нитрита листьями не наблюдали. Не всегда активность нитратредуктазы, процентное содержание элементарного азота и количество общего белка в растениях прямо взаимо­связаны (31). Однако факт достоверного стимулирующего воздействия пАБК на ассимиляцию и превращение азота в растениях амаранта нами установлен (см. табл. 2).

2. Изменение показателей азотного обмена (к контролю, %) в листьях расте­ний амаранта (Amaranthus caudatus L., сортообразец К173) после предпосев­ной обработки семян пАБК и БАП (X±x, лабораторный опыт)

Вариант	Возраст растений, сут			Нитрит	Активность нитратредуктазы		Общий
							азот |		белок
пАБК	15			143±5	130±2		104,0±0,5		128±9
	30			101±2	134±2		102,0±1,1		121±4
	45			108±3	137±4		102,0±0,7		110±6
6-БАП	15			124±4	147±9		108,0±0,4		142±9
	30			109±2	167±12		105,0±0,5		137±9
	45			122±5	185±18		106,0±1,2		138±14
П р и м е ч а н и е. пАБК —			п-аминобензойная кислота, 6-БАП — 6-бензиламинопурин.							Концентрация
растворов пАБК и 6-БАП —			1 мкМ.

Выявленное влияние предпосевной обработки семян пАБК на хо­зяйственно значимые характеристики амаранта обусловлено воздействием на фундаментальные физиолого-биохимические процессы. Впервые пока­зано стимулирование световых реакций фотосинтеза и скорости усвоения азота у сортообразца К173 при применении пАБК. Необходимо отметить, что характер и степень проявления некоторых изученных эффектов у пАБК и 6-БАП различался, следовательно, пАБК действует не как цитоки- нин. Вероятно, повышенное содержание пАБК как предшественника фола­тов стимулирует их синтез и накопление уже на начальных этапах разви­тия растений из семени, ускоряя физиолого-биохимические процессы в

течение всего онтогенеза и приводя к наблюдаемым эффектам.
Однако возможен и иной механизм: имеются, в частности, скудные сведения о цитокиновых (1, 6) и ауксиновых (17, 32) эффектах пАБК. Хо­тя эта область практически не исследована, нет оснований отрицать нали­чие у пАБК свойств собственно растительных гормонов — способности через систему мессенджеров экспрессировать ядерный ответ, как это опи­сано, например, для цитокининов (33). Также не исключено взаимодействие с рецепторами фитогормонов (18). Обнаруженные нами эффекты пАБК ука­зывают в пользу такого предположения, если исходить из общих призна­ков гормонов растений согласно International Plant Growth Substance Asso­ciation (IPGSA, Международная ассоциация растительных ростовых ве­ществ). По IPGSA, фитогормоны — природные органические соединения, влияющие на физиологические процессы (рост, дифференциацию, разви­тие растения и др.) в значительно меньших концентрациях, чем питатель­ные вещества или витамины (34). Выявленные нами эффекты нельзя опре­делить как типичные для какого-либо известного класса, а для утверждения о новом классе фитогормонов имеющегося фактического материала недо­статочно. Мы согласны с предположением о гормональной активности не­которых малых молекул (35). Более того, мы описали цитокинин-подобные свойства 4-гидроксифенэтилового спирта и сделали предположение о его гормональной природе (36). Основанием послужил прецедент о-гидрокси- бензойной (салициловой) кислоты. В настоящее время эта малая молекула и несколько ее производных признана особым классом фитогормонов. Возможно, при накоплении данных о малых молекулах проявятся такие общие характеристики, которые позволят объединить их в новую группу соединений со специфическими фитогормональными свойствами.
Итак, предпосевная обработка семян овощного амаранта 1 мкМ водным раствором п-аминобензойной кислоты (пАБК) повышает всхожесть и улучшает биометрические и физиолого-биохимические показатели рас­тений: ускоряет развитие проростков в фазу скрытого роста, усиливает рост, повышает продуктивность и пищевую ценность. По эффекту пАБК и цитокинин 6-бензиламнопурин не аналогичны. пАБК можно рекомендо­вать при выращивании овощного амаранта в Нечерноземной зоне России.
ЛИТЕРАТУРА

1. 
   M a c h t D.I. Influence of sulfonamides and para-aminobenzoic acid on the growth of Lupinus albus. Exp. Biol. Med., 1945, 60: 217-220 (doi: 10.3181/00379727-60-15140).
   
2. 
   Рапопорт И.А., Васильева С.В., Давниченко Л.С. Роль пара-аминобен- зойной кислоты в репарации повреждений, индуцированных УФ- и у-излучениями. ДАН, 1979, 247(1): 231-234.
   
3. 
   Tashenova A.A., Kulumbetova S.K., S i n e l' s h c h ik o v a T.A., Akhmatulli- na N.B., Zasukhina G.D., Rapoport I.A. Treatment of cells with para-aminobenzoic acid reduces the number of DNA breaks induced by chemical mutagens. Dokl. Akad. Nauk SSSR, 1990, 311(4): 977-979.
   
4. 
   Gichner T., Badaev S.A., Posp i sil F., Velem i nsk у J. Effects of humic acids, para-aminobenzoic acid and ascorbic acid on the N-nitrosation of the carbamate insecticide propoxur and on the mutagenicity of nitrosopropoxur. Mutat. Res., 1990, 229(1): 37-41 (doi: 10.1016/0027-5107(90)90006-P).
   
5. 
   Эйгес Н.С., Волченко Г.А., Волченко С.Г., Вайсфельд Л.И., Козлов В.С., Донец Н.В. Некоторые аспекты ненаследственной изменчивости, индуцированной на сельскохозяйственных культурах с помощью антиоксиданта пара-аминобензойной кисло­ты. Автохтонт та штродуковат рослини, 2012, 8: 71-78.
   
6. 
   Cronenberg L., Abelle T., Pacheco H. New synthetic substances with phytohormonal properties. Bull. Soc. Chim. Biol., 1964, 46: 703-715.
   
7. 
   Basset G.J., Quinlivan E.P., Ravanel S., Rebeille F., Nichols B.P., Shi- nozaki K., Seki M., Ad a m s - P h i 11 ip s L.C., Giovannoni J.J., Gregory J.F. III, Hanson A.D. Folate synthesis in plants: the p-aminobenzoate branch is initiated by a bi­functional PabA-PabB protein that is targeted to plastids. PNAS USA, 2004, 101: 1496-1501 (doi: 10.1073/pnas.0308331100).
   
8. 
   Rebeille F., Ravanel S., Jabrin S., Douce R., Storozhenko S., van der Straeten D. Folates in plants: biosynthesis, distribution, and enhancement. Physiologia Рlаntarum, 2006, 126: 330-342 (doi: 10.11n/j.1399-3054.2006.00587.x).
   
9. 
   Hanson A.D., Roje S. One-carbon metabolism in higher plants. Annu. Rev. Plant Biol., 2001, 52: 119-137 (doi: 10.1146/annurev.arplant.52.1.119).
   
10. 
    Kozhevnikova N.A., Rapoport I.A. Ability of para-aminobenzoic acid to restore the activity of alkaline ribonuclease. Izv. Akad. Nauk SSSR Biol., 1987, 5: 787-791.
    
11. 
    Кожевникова Н.А., Рапопорт И.А., Иваницкая Е.А., Пудрина И.Д. Влияние пара-аминобензойной кислоты на активность дезоксирибонуклеазы интактного и облученного препарата. ДАН, 1983, 273(2): 476-479.
    
12. 
    Trausch J.J., B a t e y R.T. A disconnect between high-affinity binding and efficient regula­tion by antifolates and purines in the tetrahydrofolate riboswitch. Chem. Biol., 2014, 21(2): 205-216 (doi: 10.1016/j.chembiol.2013.11.012).
    
13. 
    Sochor J., Zitka O., Skutkova H., Pavlik D., Babula P., Krska B., Horna A., Adam V., Provaznik I., Kizek R. Content of phenolic compounds and antioxidant capacity in fruits of apricot genotypes. Molecules, 2010, 15(9): 6285-6305 (doi: 10.3390/molecules15096285).
    
14. 
    Мостовщикова С.М., Белозерова А.А. Оценка влияния пара-аминобензойной кислоты на морфометрические параметры растений пшеницы (Titicum aestivum L.) в условиях хлоридного засоления. Успехи современного естествознания, 2013, 8: 20-21.
    
15. 
    Pozdnyakova N., Makarov O., Chernyshova M., Turkovskaya O., Ja­r o s z -W ilkolazka A. Versatile peroxidase of Bjerkandera fumosa: substrate and inhibitor speci­ficity. Enzyme Microb. Technol., 2013, 52(1): 44-53 (doi: 10.1016/j.enzmictec.2012.10.005).
    
16. 
    Song G.C., Choi H.K., Ryu C.M. The folate precursor para-aminobenzoic acid elicits in­duced resistance against Cucumber mosaic virus and Xanthomonas axonopodis. Ann. Bot., 2013, 111(5): 925-934 (doi: 10.1093/aob/mct049).
    
17. 
    Crisan M.E., Bourosh P., Maffei M.E., Forni A., Pieraccini S., Sironi M. Chumakov Y.M. Synthesis, crystal structure and biological activity of 2-hydroxyethylammonium salt of p-aminobenzoic acid. PLoS One, 2014, 9(7) (doi: 10.1371/journal.pone.0101892).
    
18. 
    Солоненко Ю.А., Алекс ей чу к Г.Н. Влияние пара-аминобензойной кислоты на прорастание семян и развитие проростков Glycine max L. и Lupinus angustifolius L. Весщ Нацыянальнай акадэми навук Беларум, 2005, 5(2): 63-66.
    
19.