Sabirova rixsi abdukadirovna yuldashev nosirjon muxam edjanovich

6.5-rasm.
Y o g ‘ kislotalarining p-oksidlanishi bosqichlari
139

---

Yangi hosil bo‘ lgan q o ‘ sh b og‘ transkonfig'ratsiyaga ega b oia d i, 
tabiiy to ‘ yinmagan y o g ‘ kislotalarda qo'sh bog‘ larda sis-konfigTat- 
siya bo‘ ladi. l-reaks¡ya uch izofermentningbittasi bilan katalizlanadi, 
ular atsil-SoA-degidrogenazalardeb nomlanadi, bu izofermentlaming 
har biri ma’ lum uglerod uzunligidagi y o g ' kislotalar atsiliga 
spetsifik: juda uzun zanjirli atsil-CoA-degidrogenaza-12-18 uglerod 
atomli y o g ‘ kislotalariga, o ‘ rta zanjirli atsil-CoA-degidrogenaza —
4— 14 uglerod atomli y o g ‘ kislotalari va kalta zanjirli atsil-CoA- 
degidrogenaza - 4-8 uglerod atomli y o g ‘ kislotalariga ta’sir etadi. 
Bu uch izofermentlar flavoproteinlar bo‘ lib, prostetik g ‘ ruh sifatida 
FAD saqlaydi. Atsil-CoA-hosilasidan elektronlar FADga o ‘ tkaziladi.
P-oksidlanish 
siklining 
2-reaksiyasida 
trans-A2-yenoil-CoA 
q o ‘ sh b og‘ iga suv birikadi va O-gidroksiatsil-CoA (3-gidroksiatsil- 
C o A ) L-stereoizom eri hosil boMadi. Bu reaksiya yen oil-C oA - 
gidrataza fermenti yordamida boshqariladi, uch karbon kislotalar 
siklidagi fumaraza reaksiyasiga o ‘ xshash, bunda suv a-, 0-uglerod 
atomlaridagi q o ‘ sh b og‘ larga birikadi.
3-reaksiyada 
L-O-gidroksiatsil-CoA spetsifik 
p-gidroksiatsil- 
CoA-degidrogenaza ta’ sirida degidrirlanadi hamda P-ketoatsil-CoA 
hosil b o‘ Iadi; elektronlaming akseptori vazifasini N A D * bajaradi. 
Bu ferment gidroksiatsil-CoA L-stereoizomeriga to‘ liq spetsifik. 
Reaksiyada hosil b o‘ lgan N A D H elektronlami nafas zanjiri elektron 
tashuvchisi NAD H -degidrogenazaga beradi va elektronlar 0 2 ga 
o tkazilganda A D F dan A T F hosil bo‘ ladi. p-gidroksiatsil-CoA- 
degidrogenaza bilan katalizlanadigan reaksiya uch karbon kislotalar 
siklidagi malatdegidrogenaza reaksiyasini eslatadi.
O xirgi to‘ rtinchi p-oksidlanish sikli reaksiyasini atsil-CoA-atsetil- 
transferaza katalizlaydi, ko‘ pincha u tiolaza deb ataladi va u erkin 
koferment A ishtirokida P-ketoatsil-CoA molekulasidan terminal ikki 
uglerodli karboksil fragmentini birlamchi y o g ‘ kislotasidan atsetil- 
C o A sifatida ajratadi. Boshqa mahsulot bo‘ lib, koferment A va ikkita 
uglerod atomiga qisqargan y o g ‘ kislotasi tioefiri hisoblanadi. Bu 
reaksiya tioliz deb ataladi (gidrolizga o ‘ xshash), chunki p-ketoatsil- 
C o A tiol g ‘ ruhi bilan koferment A reaksiyasida parchalanadi.
Bu 4 bosqichli ketma-ketlikning oxirgi uch “ qadami” ikki ferment 
to‘ plamining biri bilan y o g ‘ kislota atsil zanjiri uzunligiga b og‘ liq 
ravishda katalizlanadi. 12 va undan ortiq uglerod atomlaridan tarkib
140

---

topgan zanjirlar mitoxondriya ichki membranasi bilan bogTangan 
multiferment kompleksi, 3 funksional oqsil (TFP, ingL trifunctional 
protein) bilan katalizlanadi. TFP geterooktamer bo‘ lib, a4P4- 
subbirliklaridan tashkil topgan. Har bir subbirlik 2 vazifani bajaradi: 
yenoil-CoA-gidrataza 
va 
p-gidroksiatsil-CoA-degidrogenaza; 
P 
sub- birliklar tiolaza faolligiga ega. Uch fermentning bunday 
o ‘ zaro ta’siri substratni bir faol markazdan ¡kkinchisiga ferment 
yuzasida oraliq birikmalaming diffuziyasini aylanib o ‘ tib, samarali 
o ‘ tkazilishini ta’ minlab beradi. TFP y o g ‘ kislota atsil zanjirini 12 
uglerod va undan kam atomigacha qisqargandan so‘ ng matriksda 
oksidlanishning keyingi jarayonlari 4 eriydigan ferment to‘ plami 
bilan katalizlanadi.
Y o g ‘ 
kislotalaridagi 
metilen 
g ‘ ruhlari 
(-C H ,-) 
o ‘ rtasidagi 
bogTar yetarli darajada turg‘ un. p-oksidlanish kaskad reaksiyalari 
bu bogTami destabillash va uzish uchun eng yaxshi mexanizm 
hisoblanadi. p-oksidlanishning birinchi uch reaksiyasi C-C bogTami 
bo‘ shashtiradi, unda endi a-uglerod (C -2 ) ikki karbonil uglerodlari 
(P-ketoatsil-CoA) bilan bogTangan. Ketonning p-uglerodga(C-3) 
ta’siri koferment A ning C H -g ‘ ruhining nukleofil hujumi uchun 
uni qulay nishon qiladi, buni tiolaza katalizlaydi. a-vodorodning 
kislotaliligi va vodorod ajralib chiqqanda karbanionning rezonans 
stabillanishi C H 2- C O -S -C oA ni yaxshi ajraluvchi qiladi, buning 
natijasida a-P-bog lar uzilishi yengillashadi. .
Y o g ‘ kislotalari oksidlanishining 2-bosqichida atsetil-Co atsetil 
g ‘ ruhlari uch karbon kislotalar siklida C 0 2 gacha oksidlanadi. 
Y o g ‘ kislotalaridan hosil boTgan atsetil-CoA glyukozaning glikoliz 
jarayoni va pimvatning oksidlanishidan hosil bo Igan atsetil-CoA 
bilan birga oksidlanishning umumiy oxirgi yo liga o tadi. Yog 
kislotalari oksidlanishining birinchi 2 bosqichida elektronlami 
o ‘ tkazuvchi qaytarilgan N A D H va FA D H 2 hosil bo ladi, ular
3-bosqichda o ‘ z elektronlarini mitoxondriyadagi nafas zanjiriga 
beradi, u yerda elektronlar kislorodga o ‘ tkaziladi va A D F ning ATF 
gacha fosforillanishi sodir b o‘ ladi. Shunday qilib, y o g ‘ kislotalari 
oksidlanishida ajraladigan energiya ATF sifatida zaxiralanadi.
p-oksidlanishning har bir siklida hosil bo‘ lgan F A D H 2 va N A D H
hisobiga 5 molekula A T F sintezlanadi. Ana shu asosda har bir 
molekula yo g kislotaning p-oksidlanishi jarayonida hosil bodadigan
141

---

A T F sonini hisoblash mumkin. Masalan. palmitat kislota 7 marta 
p- oksidlanishi natijasida 5x7=35 ta A T F va 8 molekula asetil-K oA 
hosil b o‘ ladi. Ulam ing Krebs halqasida todiq parchalanishidan 
8x12=96 ta A T F sintezlanadi. Shunday qilib, bir molekula palmitat 
kislota to ‘ liq parchalanganda 35+96=131 molekula ATF sintezlanadi. 
Y o g ‘ kislota faollanishi uchun sarflangan 1 mol A T F hisobga olinsa, 
organizm uchun 130 molekula A TF hosil bo‘ ladi.