Yangi hosil bo‘ lgan q o ‘ sh b og‘ transkonfig'ratsiyaga ega b oia d i,
tabiiy to ‘ yinmagan y o g ‘ kislotalarda qo'sh bog‘ larda sis-konfigTat-
siya bo‘ ladi. l-reaks¡ya uch izofermentningbittasi bilan katalizlanadi,
ular atsil-SoA-degidrogenazalardeb nomlanadi, bu izofermentlaming
har biri ma’ lum uglerod uzunligidagi y o g ' kislotalar atsiliga
spetsifik: juda uzun zanjirli atsil-CoA-degidrogenaza-12-18 uglerod
atomli y o g ‘ kislotalariga, o ‘ rta zanjirli atsil-CoA-degidrogenaza —
4— 14 uglerod atomli y o g ‘ kislotalari va
kalta zanjirli atsil-CoA-
degidrogenaza - 4-8 uglerod atomli y o g ‘ kislotalariga ta’sir etadi.
Bu uch izofermentlar flavoproteinlar bo‘ lib, prostetik g ‘ ruh sifatida
FAD saqlaydi. Atsil-CoA-hosilasidan elektronlar FADga o ‘ tkaziladi.
P-oksidlanish
siklining
2-reaksiyasida
trans-A2-yenoil-CoA
q o ‘ sh b og‘ iga suv birikadi va O-gidroksiatsil-CoA (3-gidroksiatsil-
C o A ) L-stereoizom eri hosil boMadi. Bu reaksiya yen oil-C oA -
gidrataza fermenti yordamida boshqariladi, uch karbon kislotalar
siklidagi fumaraza reaksiyasiga o ‘ xshash, bunda suv a-, 0-uglerod
atomlaridagi q o ‘ sh b og‘ larga birikadi.
3-reaksiyada
L-O-gidroksiatsil-CoA
spetsifik
p-gidroksiatsil-
CoA-degidrogenaza ta’ sirida degidrirlanadi hamda P-ketoatsil-CoA
hosil b o‘ Iadi; elektronlaming akseptori vazifasini N A D * bajaradi.
Bu ferment gidroksiatsil-CoA L-stereoizomeriga to‘ liq spetsifik.
Reaksiyada hosil b o‘ lgan N A D H elektronlami nafas zanjiri elektron
tashuvchisi NAD H -degidrogenazaga beradi va elektronlar 0 2 ga
o tkazilganda A D F dan A T F hosil bo‘ ladi. p-gidroksiatsil-CoA-
degidrogenaza bilan katalizlanadigan reaksiya uch karbon kislotalar
siklidagi malatdegidrogenaza reaksiyasini eslatadi.
O xirgi to‘ rtinchi p-oksidlanish sikli reaksiyasini atsil-CoA-atsetil-
transferaza katalizlaydi, ko‘ pincha u tiolaza
deb ataladi va u erkin
koferment A ishtirokida P-ketoatsil-CoA molekulasidan terminal ikki
uglerodli karboksil fragmentini birlamchi y o g ‘ kislotasidan atsetil-
C o A sifatida ajratadi. Boshqa mahsulot bo‘ lib, koferment A va ikkita
uglerod atomiga qisqargan y o g ‘ kislotasi tioefiri hisoblanadi. Bu
reaksiya tioliz deb ataladi (gidrolizga o ‘ xshash), chunki p-ketoatsil-
C o A tiol g ‘ ruhi bilan koferment A reaksiyasida parchalanadi.
Bu 4 bosqichli ketma-ketlikning oxirgi uch “ qadami” ikki ferment
to‘ plamining biri bilan y o g ‘ kislota atsil zanjiri uzunligiga b og‘ liq
ravishda katalizlanadi. 12 va undan ortiq uglerod atomlaridan tarkib
140
topgan zanjirlar mitoxondriya ichki
membranasi bilan bogTangan
multiferment kompleksi, 3 funksional oqsil (TFP, ingL trifunctional
protein) bilan katalizlanadi. TFP geterooktamer bo‘ lib, a4P4-
subbirliklaridan tashkil topgan. Har bir subbirlik 2 vazifani bajaradi:
yenoil-CoA-gidrataza
va
p-gidroksiatsil-CoA-degidrogenaza;
P
sub- birliklar tiolaza faolligiga ega. Uch fermentning bunday
o ‘ zaro ta’siri substratni bir faol markazdan ¡kkinchisiga ferment
yuzasida oraliq birikmalaming diffuziyasini aylanib o ‘ tib, samarali
o ‘ tkazilishini ta’ minlab beradi. TFP y o g ‘ kislota atsil zanjirini 12
uglerod va undan kam atomigacha qisqargandan so‘ ng matriksda
oksidlanishning keyingi jarayonlari 4 eriydigan ferment to‘ plami
bilan katalizlanadi.
Y o g ‘
kislotalaridagi
metilen
g ‘ ruhlari
(-C H ,-)
o ‘ rtasidagi
bogTar yetarli darajada turg‘ un. p-oksidlanish
kaskad reaksiyalari
bu bogTami destabillash va uzish uchun eng yaxshi mexanizm
hisoblanadi. p-oksidlanishning birinchi uch reaksiyasi C-C bogTami
bo‘ shashtiradi, unda endi a-uglerod (C -2 ) ikki karbonil uglerodlari
(P-ketoatsil-CoA) bilan bogTangan. Ketonning p-uglerodga(C-3)
ta’siri koferment A ning C H -g ‘ ruhining nukleofil hujumi uchun
uni qulay nishon qiladi, buni tiolaza katalizlaydi.
a-vodorodning
kislotaliligi va vodorod ajralib chiqqanda karbanionning rezonans
stabillanishi C H 2- C O -S -C oA ni yaxshi ajraluvchi qiladi, buning
natijasida a-P-bog lar uzilishi yengillashadi. .
Y o g ‘ kislotalari oksidlanishining 2-bosqichida atsetil-Co atsetil
g ‘ ruhlari uch karbon kislotalar siklida C 0 2 gacha oksidlanadi.
Y o g ‘ kislotalaridan hosil boTgan atsetil-CoA glyukozaning glikoliz
jarayoni va pimvatning oksidlanishidan
hosil bo Igan atsetil-CoA
bilan birga oksidlanishning umumiy oxirgi yo liga o tadi. Yog
kislotalari oksidlanishining birinchi 2 bosqichida elektronlami
o ‘ tkazuvchi qaytarilgan N A D H va FA D H 2 hosil bo ladi, ular
3-bosqichda o ‘ z elektronlarini mitoxondriyadagi nafas zanjiriga
beradi, u yerda elektronlar kislorodga o ‘ tkaziladi va A D F ning ATF
gacha fosforillanishi sodir b o‘ ladi. Shunday qilib, y o g ‘
kislotalari
oksidlanishida ajraladigan energiya ATF sifatida zaxiralanadi.
p-oksidlanishning har bir siklida hosil bo‘ lgan F A D H 2 va N A D H
hisobiga 5 molekula A T F sintezlanadi. Ana shu asosda har bir
molekula yo g kislotaning p-oksidlanishi jarayonida hosil bodadigan
141
A T F sonini hisoblash mumkin. Masalan. palmitat kislota 7 marta
p- oksidlanishi natijasida 5x7=35 ta A T F va 8 molekula asetil-K oA
hosil b o‘ ladi. Ulam ing Krebs halqasida
todiq parchalanishidan
8x12=96 ta A T F sintezlanadi. Shunday qilib, bir molekula palmitat
kislota to ‘ liq parchalanganda 35+96=131 molekula ATF sintezlanadi.
Y o g ‘ kislota faollanishi uchun sarflangan 1 mol A T F hisobga olinsa,
organizm uchun 130 molekula A TF hosil bo‘ ladi.
Do'stlaringiz bilan baham: 
