Режа: Бир ген аллелларининг ўзаро таъсирида белгиларнинг ирсийланиши

2.1. Генларнинг комплементар таъсирида
белгиларнинг ирсийланиши
Икки ва ундан ортиқ аллел бўлмаган генлар ўзаро таъсирининг комплементар типида, дурагай организмларда ота-онада кузатилмаган янги белги ривожланади. Белгининг ривожланишига таъсир этувчи генларнинг қиммати бир хил эмаслиги ҳисобга олинган ҳолда, комплементар типда наслдан-наслга ўтишнинг уч хили кузатилишини кўрсатиб, улар устида алоҳида-алоҳида тўхтаб ўтамиз.
а) Янги белги ҳосил бўлишда қатнашувчи аллел бўлмаган икки геннинг мустақил равишда бирор бир белгини ривожлантириши: бунга мисол қилиб, товуқларда тож шаклининг ирсийланишини кўрсатиш мумкин. Товуқларда нўхатсимон гулсимон, ёнғоқсимон ва оддий-баргсимон тож шакллари кузатилади.
Агарда нўхатсимон ва баргсимон тожли паррандалар ўзаро чатиштирилса, биринчи авлод жўжалари нўхатсимон тожли бўлади, иккинчи авлодда эса, 3:1 нисбатда нўхатсимон ва баргсимон тожли паррандалар олинади. Натижа таҳлили шуни кўрсатадики, нўхатсимон тож баргсимон тожга нисбатан доминант экан. Агарда нўхатсимон тожни ривожлантирувчи генни Р билан, баргсимон тожни бошқарувчи генни эса – р билан белгиласак, у ҳолда:

Агарда гулсимон тожли ва баргсимон тожли паррандалар ҳам ўзаро чатиштирилса, F1 жўжалари гулсимон тожли, иккинчи авлодда эса 3:1 нисбатда гулсимон ва баргсимон тожли паррандалар олинади. Агарда гулсимон тожни R гени билан, баргсимон тожни r гени билан белгиласак, у ҳолда:

Олинган далилларнинг таҳлили шуни кўрсатадики, баргсимон тожга эга паррандалар ҳар иккала геннинг рецессив аллелларини (ррrr) ўзида сақлар экан.

Агарда иккита доминант белгига, яъни гулсимон ва нўхатсимон тожга эга бўлган товуқ ва хўрозлар ўзаро чатиштирилса, F1 да янги белги-ёнғоқсимон тож ривожланади, иккинчи авлодда эса тож шакли бўйича ажралиш содир бўлиб тўртта фенотипик синф ҳосил бўлади: ёнғоқсимон, гулсимон, нўхатсимон ва баргсимон тожли паррандалар (илова – 14-расм). Фенотипик синфларнинг миқдорий нисбати 9:3:3:1 га тенг. Иккинчи авлодда
қўш рецессив (ррrr) гомозиготали баргсимон тожли паррандаларнинг келиб чиқиши, чатиштириш учун олинган товуқ ва хўрозлар ўз генотипларида доминант ген аллеллари билан бир қаторда иккинчи геннинг рецессив аллелларини ўзида сақловчи эканлигидир. Шуларга асосланиб, ота-она паррандаларнинг генотипларини қуйидагича белгилаймиз.

Шундай қилиб, F2 да яна бир бутунлай янги белги–баргсимон тож рўёбга чиқди. Олинган далилларнинг қиёсий таҳлили F1 да ва F2 даги янги белги–ёнғоқсимон тож _ бу иккита аллел бўлмаган генлар доминант аллеллари (R-P-) нинг ўзаро комплементар таъсири туфайли рўёбга чиқишини кўрсатади. F2 да ажралиб чиққан яна бир белги–баргсимон тож эса мазкур генларнинг рецессив гомозигота (rrpp) ҳолатидаги комплементар таъсирининг оқибатидир.

б) Янги белги ҳосил бўлишида қатнашувчи ноаллел генлар ҳар бирининг алоҳида-алоҳида равишда, белгига мустақил таъсир эта олмаслиги. Комплементар ҳолда наслдан-наслга ўтишнинг бу хилида, F2 да 9:7 нисбатининг қайд этилиши ва унга доир мисол устида тўхталамиз.
Мисол сифатида, хушбўй нўхат (Lathyrus odoratus) ўсимлик турининг ирқларида гул рангининг ирсийланишини оламиз. Бу ўсимликнинг гуллари оқ икки ирқи ўзаро чатиштирилганда, олинган F1 дурагай ўсимликларнинг гуллари қизил рангда бўлган (илова – 15-расм). F1 ўсимликлари ўз-ўзига чанглантирилиб олинган F2 ўсимликларида гул ранги бўйича ажралиш кузатилган. Олинган дурагайларнинг 9/16 қисми қизил гулли, 7/16 қисми эса оқ гулли бўлган.
Ота-она ўсимликларининг генотиплари қуйидагича эканлиги исбот этилди:

F1 ва F2 да гулнинг қизил рангда бўлиши А ва В генларининг комплементар фаолияти натижасидир.

Қовоқларда (Cucurbita pepo) мева шаклининг ирсийланиши ҳам комплементария типида бўлади. Унинг шарсимон, гардишсимон, узунчоқ шаклли мевага эга навлари мавжуд.
Тадқиқотлар натижасида шарсимон (бир хил фенотип) шаклига эга навларнинг шу белги генотипи бўйича ўзаро фарқ қилиши аниқланди. Уларнинг генотиплари ААbb ва ааВВ. Бу генларнинг комплементар таъсир этиб, ҳар хил мева шаклларининг ривожланишини таъмин этиши мумкин эканлиги исботланди.
Бунинг учун юқорида қайд этилган мева шакли бир хил шарсимон, лекин генотиплари ҳар хил бўлган қовоқ навлари ўзаро чатиштирилиб, АаВb генотипга эга F1 дурагайлари олинди. Уларда ота-она ўсимликларидан бутунлай фарқ қилувчи янги мева шаклигардишсимон шакл ривожланган (илова – 16-расм).
Биринчи авлод дурагай (F1) ўсимликларини ўз-ўзига чатиштириб, олинган F2 авлод ўсимликларида белгиларнинг ажралиши кузатилди. Мева шакли (фенотипи) бўйича F2 ўсимликларини учта синфга бўлиш мумкин бўлди:
1) гардишсимон мевали; 2) шарсимон мевали; 3) узунчоқ мевали ўсимликлар.
Уларнинг миқдорий нисбати 9:6:1. Фенотипик синфлар генотипларини умумлаштирилган фенотипик радикал ҳолда қуйидагича ифодалаш мумкин:

Шундай қилиб, юқорида биз кўрган F2 дурагай авлодларидат ота-она организмларида бўлмаган икки хил янги–гардишсимон ҳамда узунчоқ мевали ўсимликлар ажралиб чиқди.

Уларнинг пайдо бўлиши икки жуфт аллел бўлмаган генларнинг ўзаро комплементар таъсири натижасидир. Мева шаклининг гардишсимон бўлиши доминант ҳолатдаги (А_В_) аллел бўлмаган генларнинг комплементар таъсири натижасидир. Мева шаклининг узунчоқ бўлиши эса рецессив гомозиготали ҳолатдаги (ааbb) аллел бўлмаган генларнинг комплементар таъсирига боғлиқ.
Шуни қайд этиш керакки, ота-она ўсимликлар генотипидаги А ва В генлари комплементар фаолият кўрсатиш билан бир қаторда, уларнинг ҳар бири мустақил ҳолда, ўхшаш фенотипли белгини (шарсимон шакл) ривожлантиради.
в) Комплементар генлардан фақат биттасигина мустақил равишда белгининг ривожланишини таъмин этади.
Бунга мисол қилиб сичқонларда жун рангининг ирсийланишини келтирамиз. Уч хил типдаги - кул ранг (агути), қора ва оқ рангларнинг ирсийланишини кўрайлик. Агути рангининг намоён бўлиши, ранг ривожланишини таъмин этувчи ген ҳамда шу рангни жуннинг узунлиги бўйича тақсимловчи иккинчи бир геннинг мавжудлиги билан амалга ошади. Агути рангли сичқонларнинг ҳар бир жун толаси узунасига ҳалқа шаклидаги сариқ пигментга, жуннинг асоси ва учи эса қора пигментга эга. Пигментларнинг бундай (зонал тарзда) тақсимланиши агути рангини келтириб чиқаради. Агути ёввойи кемирувчиларга хос ранг ҳисобланади. Қора сичқонларда пигментнинг зонал тақсимланиши кузатилмайди, жун бўйича текис бўялган бўлади. Оқ сичқонлар-альбинослар бўлиб, пигментдан маҳрумдир. Жуннинг агути ранги ҳам қора, ҳам оқ ранг устидан доминантлик қилади.
Қора рангли сичқонлар оқ рангли сичқонлар билан чатиштирилганда F1 да олинган сичқонларнинг барчаси кул ранг - агути бўлган. Иккинчи авлодда, жун ранги бўйича ажралиш содир бўлиб, 9/16 қисм агути, 3/16 қисм қора ва 4/16 қисм оқ рангли сичқонлар олинган (17-расм).
Чатиштириш учун олинган альбинос сичқонлар, афтидан ранг гени бўйича рецессив гомозиготали, пигментни тақсимловчи ген аллеллари бўйича эса доминант гомозиготалидир (ааВВ); қора сичқонлар эса, ранг генининг аллеллари бўйича доминант гомозиготали, жунда пигментни тақсимловчи геннинг аллеллари бўйича рецессив гомозиготали (AАbb) ҳисобланади. F1(АаВb) организмларда, ҳар икки геннинг доминант аллелларининг ўзаро фаолияти туфайли, агути типидаги ранг ривожланади

Шундай қилиб, иккинчи авлодда жун ранги бўйича ажралиш содир бўлиб, 9/16 қисм агути, 3/16 қисм қора ва 4/16 қисм оқ рангли сичқонлар олинган.