ko p allellik deyiladi. Bunday allel genlar bitta dominant genning bir necha marotaba mutatsiyaga uchrashi natijasida kelib chiqadi. Natijada asosiy dominant (A) va retsessiv (a) genlardan tashqari ularning oralig'ida turadigan bir necha allel genlar paydo bo'ladi (A, A1, A2, A3, A4,..., a). Demak, bitta gen turlicha o'zgarib, har xil belgilarni yuzaga chiqarishi mumkin, ya'ni oraliq gen (A1) aso- 165 siy dominant genga (A) nisbatan retsessiv hisoblanib, asosiy retsessiv genga (a) nisbatan esa dominant hisoblanadi va hokazo. Drozofil pashshasi ko'zining turli rangda bo'lishi 12 ta qator allel genlar ta'sirida yuzaga chiqadi. Drozofil pashshasi ko'zining oq, za- faron, ozgina bo'yalgan, to'q sariq qizg'ish, qizil va hokazo ranglarni keltirib chiqara- di. Quyonlarda esa junining rangi qora, havorang (shinshilla), oq, lekin dumi, qulog'i, oyog'i va bumining uchi qora (himolay quyonlari) bo'lishi mumkin (85-rasm)
Qora quyonlami CC, oq (himolay quyonlari chch) bilan chatishtirilganda, birinchi av- loddan olingan duragaylarning hammasi qora rangli Cch bo'ladi. Bu duragaylarni o'zaro chatishtirib, ikkinchi avloddan olingan duragaylarda belgilar 3:1 nisbatda ajraladi (3 ta qora, 1 ta oq himolay). Agar oq (himolay) quyonlar - chc\ oq (albinos) - cc quyonlar bilan chatishtirilsa, birinchi avlod duragaylarning barchasi himolay quyonlariga o'xshash bo'ladi, ya'ni chc, shu quyonlardan olingan ikkinchi avlod duragaylar esa belgilar 3:1 nisbatda (3 ta himolay, 1 ta albinos) ajraladi (86-rasm). Bu monoduragay chatishtirishda quyonlar juni rangining 3:1 nisbatda ajralishi shu ranglami yuzaga chiqaruvchi genlar bitta allelga mansub ekanligini ko'rsatadi. Agar ular allel genlar bo'lmaganda, belgilarning ajralishida yuqoridagi nisbat kuzatilmas edi. Ko'p allellik hodisasida asosiy dominant gen u bilan bir qatorda turuvchi shu genning boshqa allellaridan ustun bo'ladi, ikkinchi dominant gen esa birinchiga nisbatan retsessiv bo'lib, keyingilariga nisbatan dominant hisoblanadi, ya'ni bu hodisani quyidagicha yozish mumkin: A > A1 > A2 > A3 > A4 > a. Diploid organizmda shu allellardan faqat ikkitasigina chatishtirishda ishtirok etadi, ya'ni AA1, AA2.AA3, AA4 va hokazo
Allel genlarning o'zaro ta'siri. Allel genlarning o'zaro ta'siri to'liq dominantlik, chala dominantlik, o'ta dominantlik, kodominantlik, retsessivlik, ko'p allelik shakllarida yuzaga chiqadi. T o'liq dom inantlik - belgi dominant gomozigotalarda (AA) ham, geterozigotalar- da (Aa) ham yuzaga chiqadi. Geterozigotali duragaylarning barchasida faqat bitta allel belgisi to'liq namoyon bo'lib, ikkinchi allel belgisi paydo bo'lmasligi mumkin. To'liq dominantlikka tibbiyot genetikasidan juda ko'plab misollar keltirish mumkin. Hozirgi paytda o'rganilgan 2000 dan ortiq monogen (bitta gen ta'sirida yuzaga keluvchi) irsiy kasalliklardan yarmi kasallikni keltirib chimaruvchi genning dominantligi natijasida paydo bo'ladi. Masalan, olti barmoqlilik dominant belgi, barmoqlarning beshta bo'lishi esa retsessiv belgi.
C hala (to'liq bo'lm agan) dom inantlikda dominant gen o'z xususiyatini to'liq yuzaga chiqara olmaydi. Belgi chala dominantlik bilan yuzaga chiqqanda, birinchi av- lodning geterozigotali duragaylarida dominant belgi to'liq paydo bo'lmaydi. Organizm geterozigota holatda (Aa) boiganda retsessiv gen dominant genning to'liq namoyon bo'lishiga yo'l qo'ymaydi. Kamqonlik, sistinuriya, talassemiya kasalliklari dominant genning chala dominantligi natijasida paydo bo'ladi. O'ta dominantlik - dominant allel- ning geterozigota holida - Aa, gomozigotaligiga - AA qaraganda o'z belgisini kuchliroq namoyon qiladi. Retsessivlik - Belgi faqat retsessiv gomozigotalarda (aa) yuzaga keladi. K odom inantlik - geterozigotali organizmda har ikkala allelga ham xos belgilarning yuzaga chiqishi. Geterozigota holatida har ikkala gen bir-biridan mustaqil ravishda o'z ta'sirini yuzaga chiqaradi (IV - qon guruhi). Har bir allel ishtirokida alohida-alohida oqsil sintez qilinganligi uchun geterozigotali organizmda har ikkala allelning ham oqsilini uchratish mumkin. Odamda to'rtinchi qon guruhi kodominantlik bilan yuzaga chiqadi
O 'ta dom inantlik - geterozigota holatida (Aa) dominant genning ta'siri kuchliroq namoyon bo'ladi. Allel bo'lm agan genlarning o'zaro ta'siri. Odatda, har bir gen mustaqil ravishda bitta belgini yuzaga chiqaradi. Lekin ayrim holatlarda bitta genning belgini yuzaga mustaqil chiqarishida unga allel bo'lmagan ikkinchi gen o'z ta'sirini ko'rsatishi mumkin. Natijada belgilarning kelgusi avlodlarda hosil bo'lishi Mendel qonuniyati bo'yicha bo'l- maydi. Allel bo'lmagan genlarning uch xil ta'siri yaxshi o'rnatilgan: komplementarlik, epistaz va polimeriya.
K om plem entarlik - allel bo'lmagan genlarning har biri alohida-alohida belgini yuzaga chiqarib, birgalikda esa boshqacha belgini yuzaga chiqarishi. Komplementarlikda ikkinchi avlod duragaylarida belgilarning ajralishi 9 : 3 : 3 : 1 yoki 9 : 7 yoki 9 : 3 : 4 nisbatlarda bo'ladi. Genlarning komplementar ta'siri juda ko'p uchraydi. Masalan, si- chqonlar junining rangi komplementar genlar ta'sirida yuzaga chiqadi. Oq sichqonlarni qora sichqonlar bilan chatishtirilganda, birinchi avlod duragaylari geterozigotali kulrang bo'ladi. Kulrang fenotipning paydo bo'lishi ikkita genga, ya'ni qora rangli pigmentni ishlab chiquvchi (A) va shu pigmentni sichqon junining tolasi uzunligi bo'yicha joy- lashtiruvchi (B) genga bog'liq. Shuning uchun sichqonlar junining har bir tolasining uzunasi bo'ylab qora pigmentlar halqa-halqa bo'lib joylashadi. Pigmentlarning shunday har joy-har joyda joylashishi sichqonlar junining kulrang bo'lishligini ta'minlaydi. Qora rangli sichqonlarda esa qora pigment ular junining har joy-har joyida joylashmasdan junining uzunasi bo'yicha bir xilda, ya'ni tekis joylashgan bo'ladi va shuning uchun ham ularning rangi qora bo'ladi. Oq sichqonlarda esa qora rangli pigment bo'lmaydi, chunki shu pigmentning hosil bo'lishini ta'minlovchi gen yo'q.
Sichqonlar junining kulrangligi qora va oq ranglarga nisbatan dominant hisoblanadi. Qora sichqonlarni oqlari bilan chatishtirilganda birinchi avlod duragaylarining barcha- si kulrang bo'ladi. Ikkinchi avlodda esa, ya'ni kulrang sichqonlarni o'zaro chatishtirilganda 9 ta kulrang, 3 ta qora va 4 ta oq sichqonlar hosil bo'ladi. Belgilarning bunday ajralishi genlarning o'zaro komplementar ta'siri natijasida sodir bo'ladi. Dominant gen A qora pigment ishlab chiqaradi, B gen esa shu pigmentni jun tolasi bo'yicha tarqata- di; bu genlarning retsessiv allellari esa pigment ishlab chiqarmaydi (a) va pigmentni tarqatmaydi (b). Chatishtirishda qatnashgan oq sichqonlarning genotipi - aaBB, qora sichqonlarniki - AAbb bo'lib, ulardan hosil bo'lgan duragay sichqonlarning genotipi esa AaBb va bu genotipli sichqonlarda ikkala dominant genlar birgalikda kelganda ularning o'zaro komlementar ta'siri natijasida kulrang hosil bo'ladi. Shuning uchun ikkinchi avlod duragaylarining 9 tasi kulrang (A-B-), 3 tasi qora (A-bb) va4*tasi oq (aaB-aabb) bo'ladi (87-rasm).
Epistaz - bitta gen ta'sirining unga allel bo'lmagan ikkinchi gen ta'siridan ustun bo'lishi. Lekin ayrim holatlarda epistaz retsessiv gen ta'sirida ham yuzaga chiqishi mumkin. Shunga ko'ra genlarning epistaz ta'sirini ikkiga, ya'ni dominant va retsessivga ajratiladi. Dominant epistazda bitta dominant gen ta'sirida ikkinchi dominant gen o'z belgisini yuzaga chiqarolmaydi (A > B). Retsessiv epistazda esa retsessiv gen ta'sirida dominant gen o'z belgisini yuzaga chiqarolmaydi (a > D). O'ziga allel bo'lmagan bi- ronta genning ta'sirini yo'qotib, o'zining belgisini yuzaga chiqaruvchi genga epistatik, belgisini yuzaga chiqara olmaydigan genga gipostatik gen deyiladi. Genlarning epistaz ta'siri otlarda yaxshi o'rganilgan. Kulrang ot (CCbb) qora ot (ccBB) bilan chatishtirilsa, birinchi avlod duragaylarining genotipi CcBb bo'lib, ham- masi kulrang bo'ladi. Duragaylarning kulrang bo'lishi C genining B gen ustidan do- minantlik qilishini ko'rsatadi. Birinchi avlod duragaylarini o'zaro chatishtirilganda ikkinchi avlodda fenotip bo'yicha belgilar 1 2 : 3 : 1 nisbatda ajraladi. Dominant C geni bo'lgan hamma duragaylarning rangi kulrang, B genlari bo'lgan duragaylarning rangi qora, ikkala retsessiv alleli bo'lgan duragaylar esa malla rangli bo'ladi. Ayrim holatlarda, dominant epistazda, ikkinchi avlodda belgilarning ajralishi 1 3 : 3 nisbatda ham bo'lishi mumkin. Masalan, oq tovuqlarni o'zaro chatishtirilganda shunday natija olinadi
Retsessiv epistazda ajralish 9 : 3 : 4 nisbatda bo'ladi. Genlarning epistaz ta'siri odamlarda uncha yaxshi o'rganilgan emas." Lekin misol tariqasida qon guruhlarining nasldan-naslga o'tishini o'rganishda hindlarning bir oilasida topilgan "Bombey feno- meni" degan holatni olish mumkin. Bu Oiladagi otaning qon guruhi birinchi - 0, onaniki uchinchi - B bo'lib, ulardan birinchi - 0 qon guruhli qiz tug'ilgan. Shu qiz ikkinchi - A qon guruhli yigitga turmushga chiqqan va ulardan ikkita farzand tug'ilib, bittasining qon guruhi - AB, ikkinchisiniki esa 0 edi. Qizchalarning birida to'rtinchi qon guruhi - AB bo'lishligini qanday tushuntirish mumkin? Shu oila a'zolarining ayrimlari birinchi qon guruhiga ega bo'lsalarda, uchinchi (B) yoki ikkinchi (A) qon guruhlarini belgilovchi genlarni o'zlarida saqlashi mumkin va bu oila a'zolari juda kam uchraydigan retsessiv epistatik (supressor) geni bo'yicha gomozigotali deb taxmin qilinadi.
Polimeriya. Allel bo'lmagan bir necha genlar ta'sirida bitta belgining yuzaga chiqishi. Shunday polimer genlar ta'sirida hosil bo'ladigan belgilar polimer belgilar hisoblanadi. Polimer genlar, odatda, bitta harf bilan ifodalanadi, ya'ni A,, A2 A3, A 4 va hokazo. Bitta organizmda shunday bir xil genlarning to'planishi natijasida ularning ta'siri ku- chayadi. Polimer belgilarning yuzaga chiqishini asrimizning boshlarida shved genetigi G.Nilson-Ele qizil va oq donli bug'doylarni o'zaro chatishtirib, ularning ikkinchi avlo- dida belgilarning monoduragay chatishtirishdagidek 3 : 1 nisbatini oldi. Lekin shunday belgilari bo'lgan bug'doylarning ayrim navlari chatishtirilganda ikkinchi avlodda belgilar 3 : 1 nisbatda boimasdan, 1 5 : 1 nisbatda, ya'ni 15/16 rangli va 1/16 rangsiz bo'lib chiqdi. Rangli bug'doy donlari rang jihatdan ham tekis bir xil bo'lmasdan, to'q qizildan tortib to qizg'ish ranggacha hosil bo'ladi (90-rasm). Qizil rangni allelning dominant genlari, oq rangni esa ularning retsessivi yuzaga chiqaradi. Dominant genlar sonining 175 kamayishi bilan belgi ham (qizil rang) kuchsizroq bo'lib yuzaga chiqadi.
Dominant genlar sonining oshishi bilan belgi ham kuchliroq namoyon bo'ladi, bunga
Do'stlaringiz bilan baham: |