2-mavzu. Fotosintez va pigmentlar. Fotosintezning yorug‘lik va qorong‘ulik reaksiyalari

 
Murakkab fotosintezlovchi organizmlar oddiy organizmlardan shakllanadi.
 
О‘simliklarda va suvо‘tlardagi murakkab fotosintezlovchi apparatlar uzoq vaqt davomidagi 
evolyusion rivojlanish bosqichlarida yuzaga kelgan. Bular haqida kо‘pgina bilimlarni oddiy prokariot 

---

fotosintezlovchi organizmlar, jumladan fotosintezlovchi bakteriyalar va sianobakteriya-larni о‘rganish va 
tahlio qilish yordamida olish mumkin.
 
Xloroplastlar yarim avtonom hujayra organellasi hisoblanadi va о‘zining shahsiy DNK si va oqsil 
sintezlovchi apparatiga ega. Fotosintetik apparatlarni tashkil etuvchi oqsillar, shuningdek barcha xlorofill 
va lipidlar xloroplastlarda sintezlanadi. Boshqa oqsillar sitoplazmadan tashib olinadi va yadro genlarida 
kodlanadi. Bu о‘ziga xos jarayonlar qanday vujudga kelgan? Kо‘pchilik tadqiqotchilar xloroplastlar 
sianobakteriyalar va oddiy fotosintezlash xususiyatlarga ega bо‘lmagan hujayralarning о‘zaro simbiotik 
ta’siri ostida yuzaga kelgan deb hisoblashadi. Bu о‘zaro munosabatlar endosimbiont munosabat deb 
ataladi.
 
Avvalo sianobakteriyalar mustaqil yashash xususiyatlariga ega bо‘lgan, ammo vaqt о‘tishi 
davomida ular meyoriy yashash sharoitlarini ta’minlovchi genetik axborotlarining kо‘pgina qismlarini 
yо‘qotadi va fotosintezlovchi apparatlarning sintezlanishi uchun kerak bо‘ladigan bu axborotlarning bir 
qismi yadrolarga о‘tkaziladi. Shu bois xloroplastlar xо‘jayinidan tashqarida mustaqil yashash 
xususiyatlarini yо‘qotgan va hujayra komponentlarining ajralmas qismi bо‘lib qolgan.
 
Suvо‘tlarining bir necha turlarida xloroplastlar eukariot fotosintezlovchi organizmlar 
endosimbioz yо‘li bilan hosil bо‘lgan. Bu organizmlarda xloroplastlar taxmin qilinganidek, о‘tmishdosh 
avlodlar plazmatik membranalari qoldiqlari hisoblanadigan uchta yoki ba’zi holatlarda tо‘rtta membrana 
qavatlari bilan о‘ralgan holatda bо‘ladi. Mitoxondriyalar ham taxmin qilinganidek, endosimbioz yо‘li 
bilan hosil bо‘lgan, ba’zi hollarda esa xloroplastlar shakllanishidan avval yuzaga kelgan.
 
Fotosintez evolyusiyasi haqidagi boshqa savollar hali kam о‘rganilgan. Ularga ikki fototizimlar 
о‘zaro bog‘liqligi kabi ilk fototizimlar xususiyatlari haqidagi savollar va kislorod ajratuvchi tizimlarning 
evolyusion rivojlanishi haqidagi tasavvurlar kiradi.
 
Xulosa. Fotosintez о‘simliklar, suvо‘tlari va fotosintezlovchi bakteriyalar tomonidan quyosh 
energiyasini saqlab turuvchi jarayon hisoblanadi. Yutilgan fotonlar ta’sirida xlorofill molekulalarii 
qо‘zg‘aladi va bu qо‘zg‘algan xlorofillar yutilgan energiyani issiqlik ajratish, fluoressensiya, 
energiyaning uzatilishi yoki fotokimyoviy jarayonlar kо‘rinishida yо‘qotib yuborishi ham mumkin. 
Yorug‘lik asosan qabul qiluvchi qismlar tomonidan yutiladi va xloroplast tilakoidlariing membranalarida 
joylashadi.
 
Fotosintezlovchi qabul qiluvchi qismlar energiyani maxsus reaksiya markazi deb ataladigan, 
xlorofill-oqsil birikmasi yordamida uzatadilar. Reaksiya markazlari multisubedinik oqsillar 
komplekslaridan tashkil topgan bо‘ladi va yuzlab, ba’zi bir organizmlarda esa minglab xlorofillardan 
iborat bо‘ladi. Qabul qiluvchi qismlar va reaksiya markazlari tilakoid membranalarning ajralmas qismi 
hisoblanadi. .Reaksiya markazlari energiyani kimyoviy bog‘lar kо‘rinishida saqlab turishga 
ixtisoslashgan murakkab kimyoviy reaksiyalar jamlanmasini о‘zida aks ettiradi.
 
Yutilgan kvant miqdorlari va ajralib chiqqan fotokimyoviy mahsulotlar orasidagi nisbiylik va 
yorug‘likka bog‘liq reaksiyalar natijasida hosil bо‘lgan mahsulotlar kvant chiqishi yordamida aniqlanadi. 
Fotosintezning boshlang‘ich bosqichlvrida kvant chiqishi taxminan 0.95 kо‘rsatkichga ega bо‘ladi. Bu 
shuni anglatadiki, har bir yutilgan foton reaksiya markazlarida zaryadlarning bо‘linishini ta’minlaydi.
 
О‘simliklar va bir qancha fotosintezlovchi prokariotlar ikkita reaksiya markazlariga ega bо‘ladi. I 
fototizimlar va II fototizimlar. Bu ikki fototizimlar ma’lum vositalar bilan ajratib turiladi. I fototizimlar 
membrana stromalarida umuman bog‘lanmagan shaklda uchraydi, II fototizimlar esa asosan murakkab 
membrana granalarida uchraydi. Xloroplastoarning I fototizimlari reaksiya markazlari maksimal 700 nm 
uzunlikdagi , II reaksiya markazlari esa 680 nm tо‘lqin uzunlikdagi nurni yutadi. II fototizimlar 
elektronlarni notsiklik о‘tkazilishini ta’minlab, suvni molekulyar kislorodgacha oksidlaydi, shu bilan 
birga NADF + ni NADFN gacha qaytaradi. Suvni oksidlash jarayonlari murakkab energiyaviy jarayon 
hisoblanadi, fotosintetik jarayonlarda hosil bо‘ladigan va Yer atmosferasidagi kislorodning asosiy manbai 
bо‘lgan kislorod hosil bо‘lish jarayonlari esa bizga ma’lum bо‘lgan yagona biokimyoviy hodisalar 
hisoblanadi. Suvning fotooksidlanishi besh bosqichli S mexanizmi asosida boradi. Marganets elementi 
suv oksidlanish jarayonlarining muhim kofaktori bо‘lib hisoblanadi va beshta S holatining barcha 
kо‘rinishlari marganets saqlovchi fermentlarda doimiy oksidlangan holatni о‘zida aks ettiradi.
 
Tirozin II fototizimmlardagi D1 oqsilining qoldiq qismi hisoblanadi va reaksiya markazlarida 
kislorod shakllanadigan komplekslar va P680 tizimlari orasidagi elektron tashuvchi vosita sifatida xizmat 
qiladi. Feofitin va ikki plastoxinonlar R680 tizimi va sitoxrom b6 f kompleksi orasidagi elektron 
tashuvchi vosita bо‘lib xizmat qiladi. Plastotsianin b6 F kompleksi va R700 tizimi orqali elektron 
tashuvchi vosita sifatida xizmat qiladi. R700 komplekslaridan elektron qabul qiluvchi elektron 
tashuvchilar esa juda kuchli qaytariluvchi agentlar hisoblanadi va ular о‘zida xinon va ferredoksin nomi 
bilan yuritiladigan uch membrana bog‘li temir oltingugurt oqsili saqlaydi. Elektronlar oqimi membrana 

---

qavatlarida NADF + ning NADF gacha qaytarilishi bilan yakunlanadi. Bu jarayonda ferrodoksin-NADF-
reduktaza fermenti faol ishtirok etadi.
 
Fotonlar energiyasining bir qismi shuningdek dastavval kimyo- potensial energiya kо‘rinishida 
saqlanadi, asosan rN kо‘rsatkichlarining membrana tilakoidlaridagi farqlari kо‘rinishida saqlanadi. Bu 
energiya ATF- sintaza nomi bilan yuritiladigan ferment komplekslari shakllanish vaqtida tezda kimyoviy 
ATF energiyaga aylanadi.ATF- sintazalarda ADF ning fotofosfolirlanishi xemiosmotik mexanizmlar 
harakati yordamida amalga oshadi. Fotosintetik elektron oqimlari membrana tilakoidlari orqali proton 
translokatsiyasi bilan bog‘langan bо‘ladi va stroma kshproq ishqorli, yoriqchalar esa kо‘proq kislotali 
muhitga ega bо‘ladi. ATF sintezida protonlarning bunday gradiyenti jarayonlarida bitta ATF ga tо‘rtta ion 
N+ taqsimlanadi. Yorug‘lik reaksiyalari natijasida NADFN va ATF hosil bо‘lishidan ajralgan energiya 
uglerod chiqindilarini qisqartirish uchun ishlatiladi. (uglerod birikmalari hosil bо‘lish reaksiyalari uchun 
energiya sarflanadi).
 
Yorug‘lik energiyasining oriqcha miqdorda bо‘lishi fotosintetik tizimlarning shikastlanishiga olib 
keladi, shuningdek bir qancha mexanizmlarning xuddi shunday shikastlanishlarga olib keladigan 
kamayishlarga olib keladi. Fotohimoya xususiyatlarini amalga oshiradigan karotinoidlar ham qо‘zg‘algan 
xlorofill holatini tezda sovutuvchi agent bо‘lib xizmat qiladi.
 
Fosfolirlanish jaryonlaridagi о‘zgarishlarda qabul qiluvchi qismlar pigment oqsillari 
energiyasining qachonki ikki fototizimlar orasida yutilgan energiyaning disbalansi yuzaga kelsa I va II 
fototizimlar orasidagi energiya taqsimoti ham о‘zgaradi. Ksantofill sikli shuningdek fotokimyoviy 
bо‘lmagan toblanish jarayonlarida ortiqcha energiyaning dissipatsiyalanishini ham ta’minlaydi.
 
Xloroplastlar о‘z DNK siga ega va fotosintez jarayonlari uchun zarur bо‘lgan oqsillarni kodlash 
va sintezlash xususiyatlariga ham ega. Boshqa kerakli bо‘lgan oqsillar yadro DNK larida kodlanadi va 
sitoplazmalarda sintezlanadi va xloroplastlarga о‘tkazib keltiriladi. Xlorofillar о‘ndan ortiq bosqichlarda 
amalga oshadigan biosintez yо‘llarida sintezlanadi va xar bir bosqichlar juda qat’iy nazorat qilib boriladi. 
Oqsillar va pigmentlar sintezlanib bо‘lgandan keyin ular tilakoid membranalarga tо‘planadi.
1