O. T. A L a V i y a, s h. Q. Q o d I r o V a. N. Q o d I r o V, s h. H. H a m r o q u L o V e. H. H a L i L o V

Uzoq m uddatli xotira.
O d am lam in g bilim lari, hayvonlam i hayotiy 
tajibalari uzoq m uddatli xotira shaklida bo'ladi. Uzoq m uddatli xotiraning 
mexanizmi haqida turli xil fikrlar mavjud.
451

---

Q is q a m u d d a tli x o tir a m e x a n iz m in i k o ‘p c h i!ik q o ‘z g ‘a lis h n i 
n e y ro n la rn in g y o p iq z a n jir id a a y la n is h i b ila n tu s h u n tira d i. B uni 
m o rfo lo g ik a so si b o 'lib m a rk a zd a n ey ro n b o g ‘la n ish la rid a q a y ta r 
bo g 'lan ish b o g 'la ri m avjudligi tajribada isbotlagan (R .Lorente de No, 
1934). Shartli va shartsiz ta ’sirlar yuqoridagi b og'lardan o ‘tib neyronlam i 
q o ‘z g ‘atish hisobiga ularda m ustahkam o 'z g a ris h la r hosil qilib uzoq 
muddatli xotirani hosil qiladi. Haqiqatda qisqa m uddatli xotirani buzuvchi 
barcha ta’sirlar impulslam i yopiq nerv zanjirlarida harakatlanishini buzadi.
B iroq keyingi ta jrib ala rd a yopiq nerv za n jirla rid a q o 'z g 'a tu v c h i 
neyronlar bilan birga torm ozlovchi neyronlar ham m avjudligi aniqlandi.
93-rasm . 
Impulslar oqimi aylanib
yurishi mumkin bo'lgan yopiq neyronlar
halqasi (E.Kendel bo'yicha):
I-a ffe re n t sig n a l oluvchi p o ‘stloq
neyroni, 1A va IB -o ra liq neyronlar,
2-efferent n eyro n ; oq uchburchak bilan
q o 'zg 'a lu v c h i sinaps, qora uchburchak
bilan - torm ozlovchi sinaps, strelka
bilan im p u lsla r oqim ining y o 'nalishi
ко 'rsatilgan.
Rasm dan shuni k o 'rish m um kinki 1 neyronni q o 'z g 'a lish i 2 neyronni 
q o 'z g 'a ta d i. 1 neyron 1 A neyron bilan yopiq zanjir hosil qiladi. Shu 
vaqtda 1 В neyron ham q o 'z g 'a tila d i. 1 В neyron q o 'z g 'a lg a n d a 1 A 
neyronga torm ozlovchi ta ’sir k o 'rsa tib yopiq zanjirda im pulslar harakati 
to'xtaydi.
K o'rinib turibdiki yopiq zanjirda q o 'zg 'alish im pulslarini yangi y o 'llar 
o rqali ay lan ish i sin a p sla r o rq ali a m alg a o sh ib v a q tin c h a lik sin ap s 
b o g 'la n is h la r in i h osil q ila d i. S in a p sla rd a n q o 'z g 'a li s h o 'tis h in in g
vaqtinchalik ortishini turli y o 'lla r orqali tushuntiriladi.
E le k tro fiz io lo g ik ta d q iq o tla r n a tija s id a q isq a m u d d a tli x o tira
posttetanik potensiallanish hisobiga hosil b o 'la d i degan fikrlar m avjud.
Q isq a m ud d atli x o tira m exanizm i h aq id a tu rli fik rlar b o 'lish ig a
qaram asdan ulam i ham m asi neyronlarning m em branalarida uzoq davom
I 
e tm a y d ig a n q a y ta r f iz ik - k im y o v iy o 'z g a r i s h l a r y u z a g a k e lis h i,
I 
sin ap slard ag i o 'z g a ris h la r, nerv b o g 'la n ish la rid a v aq tin ch a lik qayta
qurilishga olib keladi. A gar yuqoridagi o 'z g a ris h la r chuqur iz qoldirsa 
I 
qisqa m uddatli xotira uzoq m uddatli xotiraga o 'tish i m um kin.
452

---

H ar q a n d a y t a ’ lim ja r a y o n in in g a s o s id a n e y r o n la ra ro y a n g i 
b o g 'la n ish la m in g hosil b o iis h i yoki m avjud b o g ‘lar orqali q o ‘z g ‘alish 
o 'tish in in g o sonlashishi yotadi. Q o 'z g 'a lis h o 'tish in in g osonlashishi 
sinapsdan im pulslarni o 'tish in i tezlashishi orqali am alga oshadi. Buni 
su v a ra k lard a o 'tk a z ilg a n ta jrib ad a yaq q o l k o 'ris h m um kin. O ldingi 
oyoqlari kesib tashlangan suvaraklar m o 'y lo v la rin i orqa oyoqlari bilan 
to z a la sh g a o 'rg a n a d i o rq a o y o q la rin i h a ra k a tg a k eltiru v ch i m o to r 
neyronlarda q o 'z g 'a lis h n i sinapsdan sekinlab o 'tish i keskin kam ayadi. 
S hartli re fle k s la m i h osil q ilin a y o tg a n d a ja ra y o n d a q atn ash a y o tg an
sin a p sla rd a tik o n la r paydo b o 'lg a n lig i h aqida m a ’lum otlar m avjud. 
Sinapslarda tikonlarning paydo bo'lishi shartli refleks faoliyati kuchaygan 
yoshda tezlashadi, bundan tashqari m urakkab m asalalam i hal qilayotgan 
individlarda faol sinapslam ing soni ortganligi kuzatilgan. B oshqa bir 
fik rg a k o 'ra uzoq m uddatli x o tirad a ish tiro k etay o tg a n sin a p sla rd a 
q o 'z g 'a lish n in g o 'tish i osonlashadi. Shartli va shartsiz q o'zg 'atu v ch ilam i 
takror va takror ta ’sir qilinishi natijasida m arkaziy neyron sinapslari 
m em branalari fizik kim yoviy o 'zgarishlarga uchrab im pulslam ing o 'tish i 
o so n la sh ad i.
Membranani qutbliligi mustahkam siljishi uni fizik-kimyoviy o'zgartirib 
xotira izlarini shakllanishiga asos b o 'lib xizm at qiladi. Bosh m iya yarim
sharlari p o 's tlo g 'id a doim iy tok t a ’sirida qutblilikni o 'zg a rtirib yuqori 
q o 'z g 'a lu v c h a n sohalarni tajribada hosil qilingan. B unday o 'z g a rish la r 
tabiiy sharoitda dom inant m arkazlarda ham yuzaga kelishi m um kin. Bu 
shartli reflekslam i hosil b o 'lish in i osonlashtiradi.
S in a p s la m in g s a m a r a d o r lig in i o r ttir is h d a u la rn i p o s tte ta n ik
p o te n sia llash n i m uhim aham iyati bor. O rq a m iya m o to n e y ro n larin i 
a fferen t y o 'lla r o rq ali ta ’sirla sh u la rd a n q o 'z g 'a lis h o 'tk a z is h n in g
o so n la sh ish i 7 m in. d a v o m id a y u q o rilig ic h a q o la d i. G ip p o k am p n i 
ta ’sirlash y u q oridagi holatni bir necha soatga ch o 'zad i.
S in a p s la r d a n q o 'z g 'a l i s h o 'tis h in i n g o r tis h id a q o 'z g 'a tu v c h i 
m ediatorlardan atsetilxolinga alohida e ’tibor berilgan tajribalar qilingan. 
Tajriba natijalariga k o 'ra shartli refleks hosil qilinayotganda xolinesteraza 
ferm enti faolligining ortganligi aniqlangan, agar xolinesteraza faolligi 
su n ’iy y o 'l bilan susaytirilsa, xotiraning tuzalishi kuzatilgan. D em ak, 
xotira izlarining shakllanishida va m ustahkam lanishida m ediatorlar va 
ulam i parchalovchi ferm entlam ing aham iyati katta.
Uzoq m uddatli xotira nerv hujayralari kim yoviy tarkibiga ta ’sir qiladi. 
X otirani tushuntirishda sinapslardan q o 'z g 'a lis h o 'tish in in g o 'zg arish i 
orqali am alga oshirishini k o 'rd ik . Biroq sinapslam i funksional holati va
453

---

ularning faoliyati k o ‘p jih a td a n hujayra tanasida va neyroplazm ada va 
yadrodagi ja ra y o n larg a b o g 'liq .
H u jay ra tan asi q o 'z g 'a lis h la rn i o 'tk a z is h u ch u n aso siy vazifan i 
bajarish i h am m ag a m a ’lum . Shu sab ab li u zoq m uddatli x o tira n in g
mexanizmini neyroplazm a kimyosi bilan bog'liq holda yechishga urinilgan 
tajribalar mavjud.
S h u n d a y m o d d iy a s o s b o 'l i b R N K ni k o 'r s a t i s h m u m k in . 
T a d q iq o tc h ila r n in g f ik r ic h a h a r q a n d a y h a b a r R N K m o le k u la s i 
tu z ilish id a m axsus iz q oldiradi. RN K m o lekulasi oqsil m olekulasini 
sintezlash uchun q o lip lik v azifasini bajaradi. U zoq m uddatli xotirani 
hosil b o 'lish i RNK m olekulasida nukleotidlarni jo y lash ish in i o'zg arish i 
b ila n a m a lg a o s h s a k e ra k . O 't k a z ilg a n ta jr ib a la r d a n sh u n a rsa
an iq lan d ik i, m urakkab harakat qilish g a o 'rg a tilg a n kalam u sh larn in g
neyronlarida nukleotidlar tarkibida o 'zg a rish lar b o 'lganligini ko'rsatadi. 
O d d iy h a ra k a tla r b a ja rg a n k a la m u s h la rd a y u q o rid a g i o 'z g a ris h la r
kuzatilm aydi. Biroq RN K m olekulasini uzoq vaqt saqlanm asligi u orqali 
uzoq m u ddatli xotirani tu sh u n tirish g a to 's q in lik qiladi. Shu sababli 
x o tira izini h u ja ra n in g irsiy ap p aratid an izlash g a to 'g 'r i keladi va bu 
n arsa D N K h iso b la n a d i. D N K m o le k u la si uzoq m u d d a tli x o tiran i 
sh a k lla n ish id a ishtirok etishi kalam u sh lard a o 'tk a z ilg a n ta jribalarda 
k o 'rsatild i.
T ajriba natijalaridan shu narsa m a ’lum b o 'ld ik i, shartli reflekslarni 
hosil b o 'lish id a DN K m olekulalarini m etillanish darajasi ortib ketadi. Bu 
o 'z n av b a tid a ayrim g en larn in g faolligini o rttirad i. Bu o 'z g a ris h la r 
gippokam va bosh m iya yarim sharlarida sezilarli b o 'lib , m iyachada 
unchalik ko'rinm aydi.
N erv hujayrasining asosiy tuzilm alari oqsil m olekulalari hisoblanadi. 
Shu sababli uzoq m uddatli xotirani o 'rg a n u v ch ilarn in g e ’tibori neyron 
oqsillari va ularni fraksiyalarini o 'rg a n ish g a qaratilgan. O 'q itish vaqtida 
oqsillar sintezini tezlashishi ularni xotirada aham iyati borligini ko'rsatadi. 
K a b u ta rla rd a o 'tk a z ilg a n ta jr ib a la r d a o 'r g a tis h ja r a y o n id a m iya 
o q s i l l a r i n i n g m e m b r a n a d a g i g l i k o p r o t e i d l a r n i n g f r a k s iy a la r i 
k o 'p a y g a n lig in i k u z a tila d i. O q s illa r n in g u z o q m u d d a tli x o tira n i 
shakllanishdagi aham iyatim k o 'rsatu v ch i tajriba natijalariga k o 'ra oqsil 
sintezi to 'x ta tilsa , qisqa m uddatli xotirani uzoq m uddatli xotiraga o 'tish i 
buzilgan.
Shunday qilib qisqa muddatli xotirani uzoq muddatli xotiraga o'tishida 
oqsillam i ayniqsa m em branadagi kislotali oqsillam i va glikoproteinlam i 
aham iyati katta ekan.
454

---

Uzoq muddatli xotirani moddiy asosi sifatida peptidlami ham ahamiyati 
bor. U lar a m in o k islo tala rd an ta rk ib to p g a n , biroq o q silg a n isbatan 
soddaroq tu z ilish ig a ega. B unday peptidlar shartli reflekslarni hosil 
bo ‘lishini tezlatadi.
U larn i b o sh q a o rg a n iz m la rg a y u b o rilsa o rttirilg a n m a la k a la rn i 
nam oyon etadi. Bu xotirani k o 'ch irish m asalasiga olib kelm oqda.