Илмий муҳаррир: медицина фанлари доктори, профессор Н

ADVENTITSIAL HUJAYRALAR (ADVENTITIOCYTI) 
Ular kam differensiallangan, yassi yoki duksimon shaklga zga hujayralar bo`lib, qon 
tomirlar atrofida joylashadi. Adventitsial hujayralar peritsitlardan farq qilib, hech qachon bazal 
membrana bilan o`ralmaydi. Ularning sitoplazmasi sust bazofil bo`yalib, o`zida kam miqdorda 
organellalar tutadi. Adventitsial hujayralar kam differensiallangan hujayralar bo`lib, ulardan 
ma’lum sharoitlarda fibroblastlar yoki adipotsitlar (yog` hujayralari) hosil bo`lishi mumkin deb 
hisoblanadi. 
SIIRAK BIRIKTIRUVCHI TO’QIMANING HUJAYRALARARO MODDASI 
Siyrak biriktiruvchi to`qimaning hujayralararo moddasi amorf (asosiy) moddadan va uch 
turli tolalardan iborat. Kollagen va elastik tola tolalarning asosiy qismini tashkil etib, unda 
retikulyar tolalar kam uchraydi. 
Amorf modda va tolalar asl biriktiruvchi to`qimaning hamma turlarida har xil nisbatda 
uchraydi. Shuning uchun quyida keltirilgan hujayralararo moddaning tuzilishi biriktiruvchi to`qi-
maning hamma turlari uchun tegishlidir. 
ASOSIY MODDA (SUBSTANTIA FUNDAMENTALIS) 
Asosiy, amorf yoki sement modda gomogen massa bo`lpb, kolloiddan iborat. Amorf 
modda biriktiruvchi to`qima takomilining ilk bosqichlarida hosil bo`lib, avvaliga tolalar ko`proq 
bo`ladi keyinchalik amorf modda differensiallashib, biriktiruvchi to`qimaning bir turida, 
masalan, terida kam, tog`ayda esa ko`proq glikozaminoglikanlar (mukopolisaxaridlar) tutadi. 
Normal sharoitda asosiy modda gel konsistentsiyasiga ega. Uning tarkibiga biriktiruvchi 
to`qima hujayralarida sintezlanuvchi moddalar (sulfatlangan glikozaminoglikanlar-xondroitin-
sulfat, geparinsulfat, keratinsulfat, gialuron kislota; fermentlar, immun tanachalar) va qon tomir 
orqali keluvchi moddalar (albumin, globulin, vitaminlar, gormonlar, ionlar, suv, fermentlar, 
immun tanachalar va metabolitlar) kiradi. Bu komponentlarning miqdori fiziologik va patologik 
holatlarda o`zgarib turadi. Glikozaminoglikanlar, xususan, gialuron kislota, xondroitinsulfat va 
geparinsulfat asosan oqsillar bilan kompleks holatda bo`ladi. Amorf moddaning miqdori birik-
tiruvchi to`qimaning turli qismlarida turlicha. Qon tomir kapillyarlari atrofida, yog` hujayralari 
to`plangan joylarda yoki retikulyar hujayra ko`p bo`lgan qismlarda amorf modda kam bo`ladi. 
Lekin biriktiruvchi to`qimaning epiteliy bilan chegaradosh qismlarida amorf modda ko`p. Bu 
yerda amorf modda kollagen va retikulyar tolalar bilan birga chegara membranasini (bazal plas-
tinkani) hosil qiladi. 
Asosiy modda turli moddalarni qon tomirdan hujayraga yoki metabolizm qoldiqlarini 
hujayradan 
qonga 
o`tishida 
asosiy 
tuzilma 
sanaladi. 
Uning 
o`tkazuvchanligi 
glikozaminoglikanlar konsentratsiyasiga va boshqa fizik-kimyoviy holatlarga bog`liq. Gistamin 
va gialuronidaza fermenti ta’sirida amorf moddaning o`tkazuvchanligi keskin oshadi. Shunday 
qilib, amorf modda organizmda modda almashinuvida muhim o`rin tutib, uning o`zgarishi turli 
kasalliklarga olib kelishi mumkin. 

---

126 
SIYRAK BIRIKTIRUVCHI TO’QIMA TOLALARI 
Kollagen tolalar (fibrae collagenosae). Kollagen (yunon. kolla - yelim, genos - yaratmoq, 
vujudga keltirmoq, yelim hosil qiluvchi demakdir) faqatgina asl biriktiruvchi to`qimada bo`l-
may, balki suyakda - ossein tog`ayda - xondrin tolalar nomi bilan mavjud. Kollagen tolalar 
siyrak biriktiruvchi to`qimada turli yo`nalishda yotuvchi to`g`ri yoki egri-bugri tortmalar holida 
joylashadi. (76-rasm). Kollagen tolalar tarkibida fibrillyar oqsil - kollagen bo`lib, u fibroblast 
hujayralarida polipeptid zanjirlar (prokollagen) shaklida hosil bo`la boshlaydi. 
Har bir zanjir uch turli aminokislotadan iborat bo`lib, ulardan birinchisi xohlagan 
aminokislota, ikkinchisi prolin yoki lizin, uchinchisi esa glitsindir. Bu aminokislotalar zanjirda 
ko`p marta xuddi shu tartibda qaytariladi. Prolin va lizin darhol gidroksiprolin yoki 
gidroksilizingacha oksidlanadi. Hujayra ichida 3 ta kalta polipeptid zanjirlar bir-biriga o`raladi 
va tripletlar hosil qiladi. Har bir triplet molekulasi uch polipeptid zanjirdan iborat bo`lib, eni 1,4 
nm, uzunligi 280-300 nm ga teng. Bu tripletlar tropokollagen deb nomlana-i. Uning molekulyar 
og`irligi 360 000 ga teng. 
Tropokollagen oqsili hujayra tashqarisiga sekretsiya qilinadi. Tropokollagen tolalari bir-
biriga ulanib, protofibrillarni hosil qiladi. So`ngra ATF ishtirokida polimer zanjirlar vodorod 
bog`lar yordamida yonma-yon ulanib «birlamchi fibrillalarni» (75 nm ga teng) hosil qiladi. 
Ularda ko`ndalang chiziqlarni ko`rish mumkin. Ko`ndalang chiziq polimerizatsiya qilish davrida 
hosil bo`lib, tropokollagen molekulalarining orasida qoladigan bo`shliqqa bog`liq. Birlamchi 
fibrillalar birlashib, eni 5-15 mkm, uzunligi turlicha bo`lgan kollagen fibrillalarni hosil qiladi. 
Shunday qilib, kollagen tolalar birlamchi fibrillalardan, ular esa protofibrillalardan, 
protofibrillalar esa tropokollagenlardan iborat (77-rasm). 
Hozirgi vaqtda kollagenning 12 tipi mavjud. Bu tiplar har xil a’zolarda bo`lgan 
kollagenning ximiyaviy tarkibi, joylashishi va xususiyatlariga ko`ra tafovut qilinadi: 
I tip-terida, suyakda, ko`z muguz pardasida, sklerada uchraydi. 
II tip - gialin va tolali tog`aylarda joylashadi. 
76-pacm. Terining to`rsimon qavatidagi kollagen tolalarning bo`ylama kesmasi. 
Elektron mikrofotogramma. X87.500. 
1- kollagen fibrillalar; 2-ko`ndalang chiziqlar. 
III tip - homila terisining dermasida, retikulyar to`qimada va yirik qon tomirlar devorida 
uchraydi. 
IV tip - bazal membranalarda va ko`z gavharini o`rovchi kapsulada joylashadi. Qolgan 
V-XII tipdagi kollagenlarning xususiyatlari hali aniq emas. 

---

127 
Kollagen tolalarda glitsin, prolin, oksiprolin, glyutamin, asparagin kabi aminokislotalar 
ko`p bo`lib, oltingugurt saqlovchi aminokislotalar kam. Kollagen tolalar juda pishiq va 
cho`zilmaydi. Pay suyultirilgan ishqor va kislotalarda 10 marta shishadi. 
77- rasm. A - kollagen tolalarning tuzilish sxemasi. B - kollagen makromolekulasining 
spiral strukturasi (Rich bo`yicha); kichik oq doiralar- glitsin, yirik oq doiralar-prolin. 
Shtrixlangan doiralar - gidroksiprolin. 
I - polipeptid zanjir; II - kollagen molekulalari (tropokollagen); III - protofibrilla; IV-
ko`ndalang chiziqli ko’rinadigan eng ingichka fibrillalar; V - kollagen tola (V.G. 
Yeliseev va boshqalar, 1972).