Гистология цитология ва эмбриология проф. Қ. Р. Тўхтаев таҳрири остида

 
Спирал (Корти) аъзоси 
 
 
Спирал ѐки Корти аъзоси чиғаноқ пардали лабиринтининг базиляр 
пластинкасида жойлашади (расм 11.20). У биринчи марта XIX аср 

---

ўрталарида италян олими Корти томонидан таърифланган. Пардали 
лабиринт суякли чиғаноқ йўлини такрорлайди ва у суякли лабиринтнинг 
суяк усти пардаси билан нозик бириктирувчи тўқимали тасмалар билан 
бириккан. Унда пардали чиғаноқни қон билан таъминловчи қон томирлар 
мавжуд. Унинг юзаси чиғаноқнинг базал ўрамидан апикал ўрамига қараб 
кенгайиб боради. Спирал аъзо икки хил: тукли сезувчи (сенсоэпителиал) ва 
таянч ҳужайралардан ташкил топган. Ушбу ҳужайраларнинг ҳар бир тури 
ички ва ташқи ҳужайраларга бўлинади. Ички ва ташқи гуруҳ ҳужайралари 
ўртасида туннел жойлашган. Ички тукли (сезувчи) ҳужайралар (epitheliocyti 
sensoria internae) кўзача шаклига эга. Уларнинг базал қисми кенгайган ва 
апикал қисми қийшайган бўлиб, улар ички таянч фалангали ҳужайралар 
(epitheliocyti phalangeae internae) устида бир қатор бўлиб ѐтади. Одамда 
ички тукли ҳужайраларнинг умумий сони 3500 га етади. Тукли 
ҳужайраларнинг апикал юзасида иккита тузилма: глиопротеид табиатли 
парда – кутикула ва 30-60 та махсус микроворсинкалар – стереоцилийлар 
бўлади. Стереоцилийларнинг узунлиги чиғаноқнинг базал (пастки) ўрамида 
тахминан 2 мкм, учидаги ўрамларда эса 2-2,5 марта узун бўлади. 
Стереоцилийлар тутамларга бирлашади, кутикулани тешиб ўтади ва ѐпқич 
мембрана билан бирикади. 
Расм 11.20. Чиғаноқ найи
ва спирал (Корти) аъзоси. 
1- базиляр пластинка; 2 – 
ташқи устун ҳужайра; 3 – 
ички устун ҳужайра; 4 - 
тоннель; 5 - ташқи таянч 
ҳужайралар; 6 – ички 
таянч ҳужайралар; 7 - 
ташқи тукли ҳужайралар;
8 
– 
ички 
тукли 
ҳужайралар; 9 - спирал 
лимб; 10 – қоплама 
мембрана; 11 - спирал 
ганглий; 12 – спирал суяк
пластинка; 13 – томирли 
тасма; 14 - вестибуляр 
мембрана (Рейснер); 15 - 
спирал боғлам; 16 – 
чиғаноқ найи (ўрта 
нарвон); 17 - вестибуляр 
нарвон; 18 – ноғора 
нарвон. 
Тукли 
ҳужайраларнинг 
базал 
ва 
апикал 
цитоплазмасида 

---

митохондриялар, силлиқ ва донадор эндоплазматик тўр элементлари, актин 
ва миозин миофиламентлари тўпламлари бўлади. Ҳужайра базал ярмининг 
ташқи юзаси афферент ва эфферент нерв охирлари тўри билан қопланган. 
Ташқи 
тукли 
ҳужайралар 
(epitheliocyti 
sensoria 
externae) 
цилиндрсимон шаклга эга, улар ташқи фалангали ҳужайраларнинг 
(epitheliocyti phalangeae exterпае) ботиқликларида 3-5 қатор бўлиб 
жойлашади. Одамда ташқи тукли эпителиал ҳужайраларнинг умумий сони 
12 000-20 000 га етиши мумкин. Ички тукли ҳужайралар каби, улар ҳам 
ўзларининг апикал юзаларида кутикуляр пластинка ва стереоцилийларга 
эга. Стереоцилийлар бир неча қатор бўлиб V ҳарфи шаклидаги чўткача 
ҳосил қилади. Ташқи тукли ҳужайраларнинг стереоцилийлари ўзларининг 
учлари билан ѐпқич мембрананинг ички юзасига тегиб туради. 
Стереоцилийлар жуда кўп зич таҳланган, таркибида қисқарувчи актин ва 
миозин оқсиллари бўлган фибриллар тутади. Шу туфайли эгилгандан сўнг 
улар яна дастлабки вертикал ҳолатига қайтади. Тукли ҳужайралар 
цитоплазмаси оксидловчи фенментларга бой. Ташки тукли ҳужайралар 
гликогеннинг катта заҳирасига эга, уларнинг стереоцилийлари эса 
ферментларга, шу жумладан ацетилхолинэстеразага бой. Қисқа товуш 
таъсирларида ферментлар ва бошқа кимѐвий моддалар активлиги ошади, 
узоқ давом этган товуш таъсирларида эса камаяди. Ташқи тукли ҳужайралар 
катта интенсивликдаги товушларга ички ҳужайраларга қараганда анча 
сезгирроқ бўлади. Юқори товушлар фақат пастки ўрамларда жойлашган 
тукли ҳужайраларни қўзғатади, паст товушлар эса чиғаноқнинг учидаги 
тукли ҳужайраларни қўзғатади. 
Товуш тўлқинлари таъсирида ҳосил бўлган ноғора парданинг 
тебранишлари болғачага, сандонга ва узангичага узатилади (расм 11.21). 
Кейин овал дарча орқали вестибуляр нарвоннинг перилимфасига ва сўнгра 
геликотрем орқали ноғора нарвоннинг перилимфасига узатилади ва пастга, 
даҳлизнинг думалоқ дарчасига тушади. Ноғора нарвон перилимфасининг 
тебранишига жавобан базиляр мембранани айрим соҳаларининг унга мос 
тебранишлари вужудга келади. Бунда базиляр пластинка коллаген 
толаларининг ҳар хил узунликда эканлиги – чиғаноқнинг учидан асосига 
қараб толалар узунлигининг қисқариб бориши кўзда тутилади. Шу 
сабабдан, перилимфа тўлқинларининг резонанси базиляр мембрананинг 
алоҳида – тегишли узунликдаги коллаген толалари бўлган соҳаларига 
киради. Ушбу соҳалардаги базиляр пластинкада ѐтган Корти аъзосининг 
ҳужайралари ҳам тебрана бошлайди. Иккинчи томондан, вестибуляр нарвон 
перилимфасининг тебранишлари, чамаси, юпқа вестибуляр мембрана 
орқали 
эндолимфанинг, 
у 
билан 
бирга, 
ѐпқич 
мембрананинг 
тебранишларини чақиради.

---

Расм. 11.21 Ташқи, ўрта ва ички қулоқда товуш тўлқинларининг 
тарқалиш схемаси. 
Базиляр ва ѐпқич мембраналарнинг тебранишлари товушларнинг 
частотаси ва интенсивлигига (тезлигига) қатъий боғлиқ бўлади. Ёпқич 
мембрананинг товуш таъсирида тебраниши жараѐнида унинг тукли 
ҳужайраларга нисбатан силжишига: тукли ҳужайраларнинг ѐпқич 
мембранага гоҳ яқинлашиб, гоҳ ундан узоқлашишига ва рецептор 
ҳужайраларнинг қўзғалишига олиб келади. Ёпқич мембрананинг тукли 
эпителийга нисбатан силжиши уларнинг стереоцилийларини эгилишига 
олиб келади, ҳужайра мембранасидаги механорецептор (механосезувчи) 
каналларни очади ва ҳужайраларнинг деполяризациясига олиб келади. 
Юзага келган электрик реакция микрофон эффекти деб аталади ва ўз 
шаклига кўра товуш сигнали шаклини такрорлайди. Афферент информация 
эшитув нерви орқали эшитув анализаторининг марказий қисмига узатилади.
Спирал аъзосининг таянч ҳужайралари тукли ҳужайралардан фарқли 
равишда ўзининг асослари билан бевосита базиляр мембранада ѐтади. Улар 
орасида ички фалангали ҳужайралар, ички устун-ҳужайралар, ташқи устун 
ҳужайралар, ташқи фалангали ҳужайралар ѐки Дейтерс ҳужайралари, ташқи 
чегараловчи ҳужайралар ѐки Гензен ҳужайралари, ташқи таянч ѐки Кладиус 
ҳужайралари, Бѐттхер ҳужайралари фарқ қилинади.
Ички фалангали ҳужайралар бир қатор бўлиб ички тукли ҳужайралар 
остида ѐтади, улар бир-бири билан зич ва тирқишсимон бирикишлар орқали 
боғланган. Апикал юзаларида ингичка бармоқсимон ўсимталар 
(фаланглар) мавжуд. Шу ўсимталар билан рецептор ҳужайраларнинг 
учлари бир-биридан ажралиб туради.
Ташқи фалангали ҳужайралар ѐки Дейтерс ҳужайралари 3-4 қатор 
бўлиб, бевосита ташқи устун ҳужайраларнинг яқинида жойлашган. Бу 
ҳужайралар цилиндрсимон шаклга эга. Уларнинг базал қисмида 
тонофибриллалар тутамлари билан ўралган ядро жойлашади. Юқори 1/3, 
ташқи тукли ҳужайраларга тегиб турадиган қисмида, косасимон 
ботиқлик бўлиб, унга ташқи тукли ҳужайраларнинг асоси кириб туради. 
Ташқи фалангали ҳужайраларнинг фақат битта ингичка ўсимтаси 

---

ўзининг ингичка учи – фалангаси билан спирал аъзонинг юқори 
юзасигача етиб боради.
Таянч ҳужайралар орасида ички ва ташқи устун-ҳужайралар 
(epitheliocyti pilaris intemae et externae) га алоҳида тўхталиб ўтиш лозим. 
Улар ўзгарган фалангали ҳужайралар бўлиб, кўп миқдорда микронайчалар 
тутади, бу уларга қаттиқлик (бикирлик) беради. Устун ҳужайраларнинг 
танаси ―S‖ ҳарфи шаклида эгилган. Ички ва ташқи устун ҳужайралар 
ўзларининг базал ва апикал учлари билан қўшилади. Натижада улар 
ўртасида учбурчак шаклидаги канал – туннел ҳосил бўлади. Туннел 
эндолимфа билан тўлиб туради. Туннел чиғаноқ каналининг бошидан 
охиригача спирал шаклида давом этади. Устун ҳужайраларнинг асослари 
бир-бирига тегиб туради ва базал мембранада жойлашади. Бу товушни 
қабул қилишда муҳим тузилма ҳисобланади. Туннел орқали тукли сезувчи 
ҳужайраларга спирал ганглия нейронларидан миелинсиз нерв толалари 
ўтади.
Ташқи фалангали ҳужайраларга ташқари томондан ташқи чегараловчи 
ѐки Гензен ҳужайралари ѐндошиб жойлашади. Улар бир-бирига зич ѐпишиб 
ѐтган, беш-олти қатор полигонал ҳужайралардан иборат. Уларнинг апикал 
учлари туташтирувчи тасмалар ѐрдамида бириккан. Ҳужайраларнинг 
ядролари йирик, цитоплазмасида вакуолалар ва йирик ѐғ томчилари 
учрайди. 
Гензен 
ҳужайраларининг 
апикал 
юзасида 
жуда 
кўп 
микроворсинкалар бўлади. Ушбу ҳужайраларнинг гликоген ва айрим 
ферментларга бойлиги уларнинг трофик вазифани бажаришидан далолат 
беради. 
Гензен ҳужайраларидан ташқарироқда ташқи таянч ҳужайралар ѐки 
Кладиус ҳужайралари жойлашади. Улар аста-секин ўзгариб томирли 
тасмача эпителийсига ўтиб кетади. Кладиус ҳужайралари билан томирли 
тасмача ўртасида эгатча мавжуд. Эгатча спирал боғлам тўқимасига ботиб 
турувчи кубсимон эпителий ҳужайралари ѐки Бѐттхер ҳужайраларидан 
тузилган. Баъзи маълумотларга кўра ушбу ҳужайралар эндолимфани ишлаб 
чиқаради.
Таянч ҳужайралар ўзаро тирқишсимон контактнинг мембрана оқсили 
– коннексон-26 дан ҳосил бўлган тирқишсимон бирикишлар орқали 
бириккан. Тирқишсимон бирикишлар тукли ҳужайралар қўзғалганидан сўнг 
қолдиқ реакциялар давомида эндолимфадаги К
+
миқдорини тиклашда 
иштирок этади. Туғма нейросенсор карлик билан касалланган беморларда 
коннексин-26 генининг мутацияси аниқланади.