Структура и функции белков и пептидов

Окисление ненасыщенных жирных кислот. 
В ходе 

-окисления ненасыщенных 
жирных кислот отщепление двухуглеродных фрагментов ведет к образованию ацил-КоА с 
двойной связью в цис-положении между С
3
и С
4
. Затем с помощью фермента еноил-КоА 
изомеразы происходит её превращение в транс-двойную связь между С-2 и С-3. Другой фер-
мент, 2,3-диеноил-КоА редуктаза, может катализировать насыщение двойной связи между С-
4 и С-5 в составе ацил-КоА с использованием в качестве кофермента НАДН
.
Н
+
. Образовав-
шийся промежуточный продукт подвергается дальнейшему превращению под влиянием 
еноил-КоА изомеразы. 
 
ОКИСЛЕНИЕ ЖИРНЫХ КИСЛОТ В ПЕРОКСИСОМАХ 
 
Окисление жирных кислот в пероксисомах составляет около 30 % всего их окисления. 
В пероксисомах окисляются необычные жирные кислоты (с длинной углеводородной цепью, 
дикарбоновые, с разветвленным радикалом). Укорочение радикала в пероксисомах происхо-
дит до тех пор, пока не образуется ацил-КоА со средней длиной цепи. Образующийся ацил-
КоА с С-8 впоследствии подвергается дальнейшему окислению в митохондриях. 
Первоначальная стадия дегидрирования
в ходе пероксисомного окисления жирных 
кислот протекает с образованием Н
2
О
2
, а не ФАДН
2
. Перекись водорода удаляется с помо-
щью каталазы. Все последующие реакции аналогичны происходящим в митохондриях, хотя 
катализируются они изоферментами пероксисом. 
 
 
СИНТЕЗ ЖИРНЫХ КИСЛОТ 
 
Субстраты синтеза жирных кислот
. Предшественником является ацетил-КоА, про-
цесс протекает в цитозоле (рис. 12.3). Ацетил-КоА образуется из пирувата под действием 
митохондриального пируватдегидрогеназного комплекса. Внутренняя митохондриальная 
мембрана непроницаема для ацетил-КоА. В митохондриях фермент цитратсинтаза катализи-
рует реакцию образования цитрата из ацетил-КоА и ЩУК. Цитрат выходит из митохондрий 

---

67 
в цитоплазму. В цитозоле фермент АТФ-цитратлиаза расщепляет цитрат до ацетил-КоА и 
ЩУК. 
Цитрат 
Ацил-
синте-
таза 
Ацетил-КоА 
НАД
+
НАДН
.
H
+ 

НАДФ
+
НАДФН
.
H
+ 
Малонил-КоА 
Ацил-КоА 
Ацетил-КоА 
Цитрат 
Малат 
ЩУК 
ЩУК 
Пируват 
Пируват 
2 
1 
3 
5 
4 
6 
НСО
3
НАДФН
.
H
+ 
НАДФН
.
H
+ 

1. Цитратлиаза 
2. Ацетил-КоА-карбоксилаза 
3. Ацилсинтетазный комплекс 
4. Малатдегидрогеназа 
5. Малик-фермент 
6. Пируваткарбоксилаза 
СО
2
Рис. 12.3.
Субстраты для синтеза жирных кислот. Переход ацетил-КоА из митохондрий в цитозоль