Nefron va uning qon bilan ta’minlanishi.
Nefron buyraklarning morfo-funkstional birligi
bo’lib hisoblanadi. Bu erda siydik hosil bo’ladi. Insonni har bir buyragida o’rtacha 1-1,3 mln nefron
bo’ladi. Nefron murakkab tuzilishga ega bo’lib, bir necha o’zaro tutashgan qismlardan iborat. U
kapillyarlar to’rini tutgan malpigiy koptokchasidan boshlanadi. Koptokcha tashqi tomondan ikki
qavatli Shumlyaskiy-Baumen kapsulasi bilan qoplangan (rasm-atlasdan). Kapsulaning ichki qavati
epitelial hujayralardan iborat. Tashqi kavati esa kubsimon epitelial hujayralar bilan qoplangan bazal
membranadan iborat.
Tashqi va ichki qavatlar oralig’ida bo’shliq bo’lib, nefronning proksimal qismi bo’shlig’iga
tutashgan. Nefronning bu segmentini ichidan qoplagan ko’plab mikrovorsinkalar bor. Proksimal
qism burama, so’ngra to’g’ri qimlardan iborat. Proksimal segmentning davomi – Genle
qovuzlog’ining ingichka pastka tushuvchi qismiga tutashgan bo’lib, epitelial hujayralardan iborat.
Pastga tushuvchi qismi buyrakning mag’iz moddasiga o’tib 180 0 ga burilib, yo’g’on yuqoriga
ko’tariluvchi qism sifatida davom etadi. Genle qovuzlog’ini davomi distal burama naychaga davom
etib, buyrakning po’stloq moddasida yig’uvchi naychalarga ulanadi. Yig’uvchi naychalar po’stloq
moddadan mag’iz moddaga o’tib, chiqaruv yo’llariga qo’shiladi va buyrak jomchalariga ochiladi.
Buyrak jomchalari esa siydik yo’llariga ulashib, siydik pufagida tugallanadi.
Inson va sut emizuvchi hayvonlarda joylashgan joyiga, nefronning uzunligi va tuzilishiga,
siydik qo’yiltirish darajasiga qarab bir necha turdagi nefronlar superfistial, intrakortikal,
yukstamedulyar tafovut qilinadi.
Superfistial nefronlar asosan po’stloq qismida joylashgan. Yukstamedullyar nefronni
qoptokchasi superfistialnikidan kattaroq, qoptokchasi buyrakning mag’iz va po’stloq moddasi
chegrasida joylashgan (rasm). Superfistial nefronni genle qovuzlog’i yukstamedullyar
nefronnikidan qisqaroq.
Buyraklarni qon bilan ta’minlanishini o’ziga hos xususiyatlaridan biri shuki, qon nafaqat
trofik vazifani balkim siydik hosil qilish uchun xam zarurdir. Qorin aortasidan boshlangan buyrak
arteriyasi orqali qon bilan ta’minlanadi. Buyrak arteriyalari mayda tomirlarga tarmoqlanib,
arteriolalarni hosil qilib, Shumlyapskisy-Baumen kapsulasiga kiradi va kapillyarlarga maydalanib,
malpigiy koptokchasini hosil qiladi. Olib keluvchi arteriola diametri olib ketuvchi arterioladan ikki
barobar katta. Bu esa kapillyarlarda yuqori bosimni hosil qiladi (70 mm sim. ust.). Olib keluvchi
arteriolani muskul kavati yahshi rivojlangan bo’lib, tomir diametrini boshqarishda ahamiyati katta.
Olib ketuvchi arteriolalarna bo’linadilar proksimal, distal, naychalar va genle qovuzlog’i atrofida
maydalanib yana kapillyarlarga va so’ngra vena qon tomirlariga o’tadilar. Koptokcha tomirlari
150
faqat siydik hosil qilishda ishtirok etadilar. Yukstamedullyar nefronni qon bilan ta’minlanishini
o’ziga xos hususiyati shundan iboratki, olib ketuvchi arteriola kapillyarlar to’ri hosil qilmay genle
qovuzlog’iga parallel mag’iz moddaga to’g’ri tushib, siydikni osmotik qo’yilishida ishtirok etadi.
Bir minutda yurakdan otilib chiqqan qonning ¼-1/5 qismi buyraklar orqali o’tadi. Bu qonni
91-93% buyrakning po’stloq moddasi orqali qolgan qismi esa mag’iz moddasi orqali o’tadi.
Koptokchada qon oqishi o’z-o’zini boshqarilishi hisobiga arterial bosim ( 90 dan 190 mm sim ust)
o’zgarsa ham siydik hosil bo’lishiga ta’sir etmaydi.
Yukstaglomerulyar kompleks. Renin va biologik faol moddalar sintez qiluvchi hujayralar
yig’indisi morfologik jixatdan uchburchak shaklini eslatadi. Bu uchburchakning ikki tomonini olib
keluvchi va olib ketuvchi arteriolalar, asosini esa distal naychaning zich dog’ hujayralari (macula
densa) Xosil qiladi. (rasm). Koptokcha yaqinida afferent arteriolaning muskul qavati shira
ajratuvchi eppitelial xujayralar bilan almashadi.
Siydik hosil bo’lish jarayoni. Siydik hosil bo’lishi birin ketin keluvchi uchta jarayonni o’z
ichiga oladi.
1.Koptokchalardagi filtrastiya (ultrafiltrastiya), buyrak koptokchalarida qon plazmasidan suv
va past molekulali moddalarni qanalchalarga o’tishi- birlamchi siydikni hosil bo’lishi.
2.Kanalchalardagi reabsorbstiya. Birlamchi siydikdan suv va filtratdagi organizm uchta zarur
bo’lgan moddalarni qonga qayta surilishi.
3.Kanalchalardagi sekrestiya- organik moddalar va ionlarni qondan kanalchalar bushlig’iga
sekretor yo’l bilan o’tkazilishi.
Koptokchalardagi filtrastiya. Buyraklarda siydik hosil bo’lishi buyrak koptokchalarida qon
plazmasidagi suv va pastmolekulali moddalarni qanalcha bo’shlig’iga sizib o’tishidan iborat.
Suyuqlik qon tomirlar bo’shlig’idan koptokchalar bo’shlig’iga koptokchalar devori orqali sizib
o’tadi. Filtrlovchi membrana uch kavatdan: kapillyarlar endoteliysi, bazal membrana, vissteral
endoteliy yoki padostitlardan iborat. Kapillyarlar endoteliysida 50-100 nm diametirli teshikchalar
mavjud. Yirik molekulali oqsillar bu teshikchalar sohasida himoya kavatlarini hosil qilib,
globulinlar va albuminlarni o’tkazmaydi. Teshikchalar orqali shakilli elementlar va oqsillarni o’tishi
chegaralangan, ammo qon plazmasida erigan past molekulali moddalar erkin o’ta oladi.
Keyingi kavat bazal membrana bo’lib, filtrlanuvchi moddalarni asosiy qalqoni hisoblanadi.
Ularning teshikchalari kattaligi 3,4nm ga teng. Teshikchalar molekulalarni kattaligi, shakli va
qutbiga qarab o’tishini chegaralaydi. Teshikchalar ichki yuzasi manfiy zaryadlangan bo’lib, manfiy
zaryadli moddalarni, jumladan, oqsillarni o’tkazmaydi.
Padostitlar, moddalarni filtrlovchi uchinchi kavatni tashkil qilib, uni oyoqchalari bazal
membranaga tegib turadi. Padostit oyoqchalari orasidan filtrlanuvchi suyuqlik o’tadi. Bu
teshikchalar albumin va boshqa yuqori molekulali moddalarni o’tkazmaydi. Ko’p kavatli filtr qon
oqsillarini o’tkazmaydi va oqsilsiz birlamchi siydik hosil qiladi.
Molekulyar og’irligi 5500 dan past bo’lgan moddalarni teshikchalar oson o’tkazadi. Normal
holatda suv bilan ultrafiltrat tarkibida barcha past molekulali moddalar bo’ladi. Qonning shakilli
elementlari va oqsillarning aksariyat qismi bo’lmaydi.
Filtrastiya sodir bo’lishi uchun filtr, filtrlanuvchi suyuqlik va filtrlovchi bosim bo’lishi kerak.
Filtrni tuzilishini ko’rib chiqdik, filrtlanuvchi suyuqlik esa qon plazmasi. Filtrlovchi bosim asosiy
omillardan biri hisoblanadi. Koptokchalardagi ultrafiltrastiya qonning gidrostatik bosimi
ta’minlaydi. Filtrlanish tezligini esa samarali filrtastiya bosimi belgilaydi. Bu bosimni quyidagi
formula bilan ifodalash mumkin:
Rfiltr=Rgidr-(Ronkotik+Rkapsula ichidagi gidrost bosim)
Koptokchalardagi gidrostatik bosimdan (Rgid), qon plazmasi oqsillarini onkotik bosimi
(Ronk) va kapsula ichi gidrostotik bosim (Rkapsula.ichi) yig’indisini ayrimasiga teng.
Insonning buyrak koptokchalaridagi gidrostotik bosim 70 mm sim ust, qon plazmasi
oqsillarining onkotik bosimi 30 mm sim ust ga teng. Kapsula ichi gidrotatik bosim esa 20 mm sim
ust ga teng.
Demak filtrastiya bosimi 70-(30+20)=20mm sim ust ga teng ekan. Filtrastiya bosim
yuqoridagi ko’rsatilgan omillar o’zgarishiga qarab ortib yoki kamayib ketishi mumkin. Agar
insonda arterial bosim keskin pasayib ketsa siydik hosil bo’lishi to’xtaydi.
Filtrlanish jarayonini miqdoriy ko’rsatkichi koptokchalardagi filtrastiya tezligi bilan
ifodalanadi. Buning uchun qon va siydikdagi ma’lum moddalar miqdori aniqlanib tekshiriladi. Shu
151
maqsadda
qon
biron
bir
zararsiz
qon
plazmasi
oqsillari
bilan
birikmaydigan,
reobsorbstiyalanmaydigan va sekrestiyalanmaydigan modda yuboriladi. Bunga misol qilib inulin,
mannit, kreatinin va boshqalarni keltirish mumkin.
Filtrlanish jarayonini quyidagi formula bilan aniqlab topish mumkin.
Sin =Min . V/Rin
bu erda : Sin-inulindan tozalanish koeffistienti. Min-siydikdagi inulin miqdori, Rin-qon
plazmasidagi inulin miqdori, V-1 minutda ajralib chiqqan siydik miqdori(minutli diurez).
Bir minutdagi filtrastiya xajmini shu vaqt ichida qonning qancha inulindan halos
bo’lganligini ko’rsatadi. Bu miqdor inulindan tozalanish koeffistienti deb ataladi.
Koptokchalardagi filtrlanish tezligi erkaklarda 125 ml/min, ayollarda esa 110 ml/min ga teng.
Kanalchalardagi reabsorbstiya. Buyrak koptokchalarida hosil bo’lgan birlamchi siydik,
qanalchalar va yig’uvchi naychalarda qayta surilishi (reabsorbstiya) jarayoni hisobiga ikkilamchi
siydikka aylanadi. Bir necha kunduzda har ikkala buyraklardan oqib o’tayotgan 1500-1700l
qondan 150-180 l birlamchi siydik hosil bo’ladi, undan esa 1-1,5 ikkilamchi l siydik hosil bo’ladi.
Qolgan
suyuqlik
qanalchalarda
va
yig’uvchi
naychalarda
qayta
surilib
ketadi.Qanalchalardagireabsorbstiya –bu kanalchalar bo’shlig’idagi suv va undagi organizm uchun
zarur bo’lgan moddalarni qon va limfaga qayta surilishidan iborat. Reabsorbstiya mohiyati hayotiy
zaruriy moddalarni qonga qaytarish va keragidan ortiqchalarini, yot moddalarni moddalar
almashinuvi natijasida hosil bo’lgan chiqindilarni esa birlamchi siydik tarkibida qoldirishdan iborat.
Reabsorbstiya jarayoni nefronni barcha qismlarida sodir bo’ladi. Proksimal qanalchalarda glyukoza,
vitaminlar, oqsillar, mikroelementlar to’liq qayta suriladi. Genle qovuzlog’i, distol kanalcha va
yiguvchi naylarda suv va elektrolitlar reabsorbstiyalanadi.
Nefronning proksimal qismida Na+,Sl lar- 70%, NSO--90% qayta suriladi.
Moddalarni kanalchalardagi reabsorbstiyasi aktiv va passiv tashish yo’li bilan amalga
oshiriladi. Passiv tashish elektrohimik, konstentrastiya yoki osmotik gradient farqi yo’nalishi
bo’yicha energiya sarfisiz kechadi. Bu yo’l bilan suv, SO2, xlor, mochevina qayta suriladi.
Aktiv tashish deb konstentrastion va elektrokimyoviy gradientga qarama-qarshi yo’nalishda,
energiya sarfi hisobiga moddalarning tashilishiga aytiladi. Faol tashish o’z navbatida birlamchi va
ikkilamchi aktiv tashish turlariga bo’linadi. Birlamchi aktiv tashish, elektrohimik gradientga
qarama-qarshi, hujayra metobolizmi energiyasi hisobiga kechadi. Bu yo’l bilan tashilishga Na+
ionini misol qilish mumkin. Na+,K+ATF aza fermenti ishtirokida ATF energiyasidan foydalanib
tashiladi.
Ikkilamchi aktiv transport, konstentrastion gradientga qarshi energiya sarfisiz tashiladi. Bu
yo’l bilan glyukoza, aminokislotalar o’tadi.
Qayta so’rilayotgan moddalar kanalchalarning qoplagan hujayralarning bo’shliqqa qaragan
lyuminal va asosiy membranasidan o’tishi kerak. Lyuminal membranada ko’pchilik moddalar
uchun tashuvchilar va ion kanallari bor, ular moddalarni hujayra ichiga o’tishini ta’minlaydi.
Bazolateral membranada Na+, K+-ATF aza, va boshqa organik moddalarni tashuvchilari bor.
Glyukoza reabsorbstiyasi. Odamlarda har daqiqada kanallchalarga 990 mmol glyukoza o’tadi,
undan 989,8 mmol qismi buyraklarda reabsorbstiyalanib ketadi, ya’ni siydikda deyarli glyukoza
bo’lmaydi. Glyukoza reabsorbstiyasi konstentrastion kattalikka qarshi o’tadi. Glyukoza proksimal
kanalcha bo’shlig’idan hujayralarga o’tishi maxsus tashuvchilar yordamida amalga oshiriladi,
tashuvchi bir vaqtning o’zida Na+ni ham biriktirib oladi. Bu hosil bo’lgan kompleks xujayra ichiga
o’ta olish xossasiga ega bo’lib qoladi. Xujayra ichida bu kompleks bo’linadi, natijada xujayra ichida
glyukozani miqdori ortadi, so’ngra glyukoza xujayra aro bo’shliqqa o’tadi, urdan esa qonga o’tadi.
Qondagi glyukozaning miqdori 5 dan 10 mmol/l dan ortib ketsa, u siydik bilan ajralib chiqa
bashlaydi. Buning sababi shundaki proksimal kanalchalar lyuminal membranasidagi tashuvchilar
miqdori chegaralangan bo’ladi. Tashuvchilarning barchasi glyukoza bilan birikib olgandan so’ng,
qayta surila olmay qoladi. Ortiqchasi siydik bilan chiqarib yuboriladi.
Glyukozaning maksimal reabsarbstiya (TmG) miqdorini aniqlash uchun qonga glyukoza
yuboriladi va uning qondagi konstentarastiyasini siydikdan paydo bo’ladigan darajasiga oshiriladi.
Glyukozaning maksimal tashilishi (T mG)ni aniqlash uchun filtratga o’tgan glyukoza miqdoridan
(koptokchalardagi filtrat miqdori Sin bilan plazmadagi glyukoza konstentrastiyasi RG ko’paytmasi)
siydik bilan ajralayotgan (UG-siydikdagi glyukoza konstentrastiyasi, V-ajralgan siydik xajmi
ko’paytmasi) glyukoza ayirib yuboriladi:
152
TmG=Sin∙PG-UG∙V
Aminokislotalar reabsorbstiyasi ham natriy tashilishiga bog’liq. Koptokchalardan
kanalchalarga o’tgan oqsil va aminokislotalarning 90% kanalchalarining proksimal qismida
reabsorbstiyalanadi. Bu jarayon ikkilamchi aktiv tashish yo’li bilan amalga oshiriladi. Turli gurux
neytral, ikki asosli, dikarboksilli aminokislota va iminokislotalar reabsorbstiyasini to’rtdan ortiq
aktiv tashish tizimlari ta’minlaydi:
Oqsil reabsorbstiyasi. Normal holatda oz miqdorda oqsil birlamchi siydik tarkibida bo’ladi va
u proksimal kanalchalarda qayta surilib ketadi. Oqsillar reabsorbstiyasi pinostitez yo’li bilan amalga
oshiriladi. Kanalchalar epiteliysi oqsilni adsorbstiyalab oladi, so’ngra membrana stitoplazmasiga
botadi va pinostitoz vokuoli hosil bo’ladi. Vakuollar bazal membrana tomon siljiydi va yuqori
lizosomalar bilan qo’shiladi. Lizosomalar yuqori proteolitik aktivlikka ega. Oqsillar lizosomalar
bilan birikib aminokislotalargacha parchalanadi. Barcha aminokislotalar gidrolizga uchramaydilar.
Qolganlari qonga o’zgarmagan holda o’tadi. Bu jarayon aktiv bo’lib enargiya sarfi bilan kechadi.
Bir kecha kunduzda siydik bilan 20-75mg dan ko’p bo’lmagan oqsil chiqib ketadi. Siydikda oqsilni
paydo bo’lishi proteinuriya deb ataladi. Buyrakning qator hastaliklarida proteinuriya kuzatiladi.
Ayrim fiziologik holatlarda, masalan, og’ir jismoniy ishdan so’ng ham proteinuriya kuzatilishi
mumkin.
Mochevina reabsorbstiyasi. Nefroning proksimal qismida passiv tashish yo’li bilan
mochevinaning ma’lum qismi qayta so’riladi. Qolgan qismi esa yig’uvchi naychalarga borib u erda
ADG ta’sirida qayta so’riladi. ADG ta’sirida yig’uvchi naychalarda suv reabsorbstiyasi kuchayishi
natijasida birlamchi siydikdagi mochevina konstentrastiyasi ortadi. ADG kanalchalar
o’tkazuvchanligini oshirib mochevina buyrakni mag’iz moddasiga o’tadi va u erdagi osmotik
bosimni oshiradi. Hujayralar aro suyuqlikda miqdori ortgan mochevina konstentrastion kattalik
bo’yicha genle qovuzlog’iga o’tadi distol kanalga va yig’uvchi naychalarga boradi. Shu yo’l bilan
mochevina buyrak ichi aynishi sodir bo’ladi. Ko’p suv iste’mol qilganda yoki siydik ajralishi
kuchayganda, suv reabsorbstiyasi ozayadi natijada siydik bilan mochevina chiqishi kuchayadi.
Suv va elektrolitlar reabsorbstiyasi. Suv nefronning barcha qismlarida qayta so’riladi. Proksimal
kanalchalarda suvning 2/3 qismi, 15% Genle qovuzlog’ida, 15% distal kanalchada va yig’uvchi
naylarda reabsorbstiyalanadi.
Suv passiv yo’l bilan qayta so’riladi. Osmotik faol moddalar: glyukoza, aminokislotalar, oqsillar
Na+, K+, Sa++, Sl- ionlari o’zi bilan suvni ham olib o’tadi. Osmotik faol moddalar reabsorbstiyasi
kamayganda suv reabsorbstiyasi ham kamayadi. Masalan, siydikda glyukozaning paydo bo’lishi
diurezni kuchayishiga olib keladi.
Suvning passiv so’rilishini ta’minlovchi ion natriy hisoblanadi. Natriy oqsil va aminokislotalar
transporti uchun zarur. Bundan tashqari natriy buyrakning mag’iz moddasi hujayralararo bo’shliqda
siydikning qo’yilishi uning osmotik faol muhit hosil qilishiga zarur. Natriy reabsorbstiyasi
nefronning barcha qismlarida sodir bo’ladi. Proksimal kanalchalarda 65%, Genle qovuzlog’ida
25%, distal kanalchalarda 9% va yig’uvchi naychalarda 1% natriy qayta so’riladi.
Natriyning qayta so’rilishi birlamchi faol yo’l bilan bo’lib, energiyaning asosiy qismi shu
jarayonga sarflanadi. Natriyni tashilishida Na+, K+-ATF-aza etakchi ahamiyat kasb etadi. Hujayra
ichiga natriyning tashilishi turli yo’llar bilan amalga oshishi mumkin. Ulardan biri Na+ ni N+ bilan
almashinishi (antiport). Bu xolatda Na+ hujayra ichiga tashiladi, N+ ioni esa tashqariga. Natriyning
tashilishini boshqa yo’li, aminokislota yoki glyukoza ishtirokida amalga oshiriladi.
Kanalchalardagi sekrestiya. Kanalchalardagi sekrestiya–bu moddalarni qondan kanalchalar
bo’shlig’iga sekrktor yo’l bilan o’tishi. Bu jarayon ko’pchilik ionlarni tez ekskrestiya bo’lishini
ta’minlaydi. Bunday ionlarga kaliy misol bo’lishi mumkin. Sekrestiya hisobiga organik kislotalar
(siydik kislotasi) va asoslari (xolin, guanidin), organizm uchun yot moddalar, antibiotiklar
(penistillin), rentgenkontrast moddalar (diodtrast), bo’yoqlar (fenol qizil) paraaminogippur
kislotasi –PAG. Sekrestiya jarayoni gemostazni ushlab turish mexanizmlaridan biri xisoblanadi.
Kanalchalarning proksimal va distal qismi epitelial hujayralari sekrestiya qilish hususiyatiga
ega. Proksimal kanalga hujayralar organik birikmalarni sekrestiya qiladi. Buning uchun mahsus
tashuvchilar zarur. Ulardan ba’zilari organik kislotalarni (PAG, diodrast, fenolrot, penistillin…)
boshqalari organik asoslari (guanidan, piperidin, tiamin, xolin, xinin, serotonin, morfin…). Vodorod
ionlari sekrestiyasi proksimal kanalchalarda distal qismga nisbatan ko’proq.
153
Kaliy sekrestiyasi distal kanalchalar va yig’uvchi naylarda sodir bo’ladi. Kaliy sekrestiyasi
aldesteron gormoni ishtirokida boshqarilib, reabsorbstiyasini kamaytiradi. Hujayralarning o’zida
hosil bo’lgan ammiak sekrestiyasi kanalcha-larni proksimal hamda distal qismlarida amalga
oshiriladi.
Siydik miqdori, tarkibi va xossalari. Vaqt birligi ichida ma’lum miqdorda siydik ajralib chikadi.
Bir sutkada ajralib chiqqan sutkalik diurez miqdori 0,7-2,0 l tashkil qiladi. Ko’p suyuqlik, oqsilli
mahsulotlar iste’mol qilgandan so’ng diurez kuchayadi. Iste’mol qilingan suyuqlikning 65-80%
siydik bilan chiqarilib yuboriladi. Normal holda suyuqlik iste’mol qilib ko’p terlanganda diurez
ozayadi. Siydik hosil bo’lishi sutka davomida o’zgarib turadi. Kechqurun kunduzgiga nisbatan
sekinlashadi.
Siydik och sariq rangli, solishtirma og’irligi 1,005-1,025 ga teng. Siydik tarkibidagi anorganik va
organik moddalar uning solishtirma og’irligini belgilaydi. U esa iste’mol qilingan suyuqlik
miqdoriga bog’liq.
Siydikning rN muhiti kuchsiz kislotali bo’lib, RN 5,0-7,0 ga teng. Oqsilli mahsulotlarni ko’p
iste’mol qilinsa, kislotali tomonga, o’simlik mahsulotlariga ko’p iste’mol qilinsa ishqoriy tomonga
o’zgaradi. Siydik tiniq suyuqlik bo’lib, ozgina qoldiq qismi ham bo’ladi. Agar siydik
stentrifugalansa tubida qoldiq qismi bo’lib, bu qism juda oz miqdorda eritrostitlar, leykostitlar va
epiteliy hujayralardan iborat bo’ladi. Bundan tashqari siydik kislotasi kristallari, uratlar, kalstiy,
oksalat (rN kislotali muhit bo’lsa) yoki kalstiyfosfat va kalstiy karbonat, ammoniy kristallari (rN i
ishqoriy bo’lsa) dan tashkil topgan.
Siydikda oqsil bo’lmaydi uning qoldiqlari bo’lishi mumkin. Aminokislotalar miqdori bir kunda
0,5 g dan ortmaydi.
Siydik tarkibida mochevinaning miqdori 2% to’g’ri keladi. Bir kecha kunduzda ajralgan miqdori
esa 20-30 g ga teng.
Siydik tarkibida siydik kislotasi (1 g), ammiakpurin asoslari, kreatinin, uncha ko’p bo’lmagan
miqdorda ichakda oqsillar bijg’ishi natijasida hosil bo’lgan indol, skatol, fenollar bo’ladi.
Azotsiz organik moddalardan siydik tarkibida Movul kislotasi, sut kislotasi, keton va suvda
eruvchi vitaminlar uchraydi.
Oddiy xolatda siydik tarkibida glyukoza bo’lmaydi. Buyrak va siydik yo’llar kasalliklarida siydik
tarkibida eritrostitlar paydo bo’ladi (gematuriya). Siydik tarkibida pigmentlar (urobilin, uroxrom)
bo’lib, unga rang berib turadi.
Siydik tarkibida ko’p miqdorda anorganik moddalar bo’ladi. Ular ichida eng ko’pi -10-15 g kaliy,
xlorid 3-3,5 g, sulfat tuzlar 2,5 g, fosfat tuzlar 2,5 g, elektrolitlar ham ajralib chiqadi: Na+, K+, Sl-,
Sa++ , Mg++ .
Siydik tarkibida gormonlar va ularning metabolitlari, fermentlar, vitaminlar bo’ladi.
Siydikning quyuqlashish mexanizmlari. Issiq qonli hayvonlarning buyragi konga nisbatan yuqori
konstentrastiyali siydik chiqarish xususiyatiga ega. Buning sababini buyraklar turli qismlarini burib
teskari oqish mexanizmi bilan izoxlash mumkin. Suv muvozanati xolatiga qarab, buyraklar gox
suyuq, gox quyuq siydik ajratishi mumkin. Bu jarayonda nefronning barcha qismlari mag’iz modda
tomirlari hujayralararo suyuqlik ishtirok etadi.
Burib teskari oqizuvchi sistemaning ishlash mohiyati shundan iboratki, Genle qovuzlog’ining
ikki qismi-tushuvchi va ko’tariluvchi qismlari bir-biroviga jips taqalib, bir butun mexanizm
sifatida ishlaydi. Qovuzloqning tushuvchi (proksimal) qismidagi epiteliy faqat suvni o’tkazadi-yu,
natriy ionlarini o’tkazmaydi. Ko’tariluvchi (distal) qismdagi epiteliy esa faqat natriy ionlarini faol
reabsorbstiya qila oladi, ya’ni kanalcha siydigidan buyrakning to’qima suyuqligiga o’tkaza oladi,
lekin ayni vaqtda suvni kanalchalardan to’qima suyuqligiga o’tkazmaydi.
Siydik genle qovuzlog’ining tushuvchi (proksimal) qismidan o’tayotganda suv to’qima
suyuqligiga o’tgani tufayli siydik asta-sekin quyuqlashadi. To’qima suyuqligiga suv o’tishi passiv
prostessdir, buning sababi shuki, qovuzloqning proksimal qismi yonidagi distal qismi epiteliysi
natriy ionlarini aktiv reabsorbstiya qiladi, ya’ni ularni kanalchalardan to’qima suyuqligiga
(interstistial suyuqlikka) o’tkazadi; to’qima suyuligiga o’tgan natriy ionlari bu erda suv
molekulalarini distal kanalchadan emas, balki proksimal kanalchadan tortib oladi.
Suvning proksimal kanalchadan to’qima suyuqligiga chiqishi sababli bu kanalchada siydik
tobora quyuqlanadi va qovuzloq cho’qqisida ko’proq konstentrlanib qoladi. Siydik yuqori
konstentrastiyali bo’lib qolgani tufayli distal qismidagi natriy ionlari to’qima suyuqlig’iga o’tadi,
154
chunki distal kanalcha devorlari suvni o’tkazmaydi, lekin natriy ionlarini aktiv reabsorbstiya qiladi.
Qovuzloqning distal kanalchasidan natriy ionlarining to’qima suyuqlig’iga o’tishi o’z navbatida bu
suyuqlikning osmotik bosimini oshiradi, buning natijasida esa, yuqorida ko’rsatilganidek, suv
proksimal kanalchadan to’qima suyuqlig’iga chiqadi. Shunday qilib, proksimal kanalchada suvning
siydikdan to’qima suyuqlig’iga o’tish tufayli distal kanalchada natriy reabsorbstiyalanadi,
natriyning reabsorbstiya kanalchadan suvning to’qima suyuqlig’iga chiqishiga sabab bo’ladi. Bu
ikkala prostess birga o’tadi. Natriy siydikdan to’qima suyuqlig’iga chiqishi sababli qovuzloq
cho’qqisidagi gipertonik siydik keyinchalik Genle qovuzlog’ining distal kanalchasi oxirida qon
plazmasiga nisbatan izotonik va hatto gipotonik bo’lib qoladi.
Qovuzloqning turli erlarida yonma-yon yotgan proksimal va distal kanalchalardagi siydikning
osmotik bosimi juda kam farq qiladi. Kanalcha atrofidagi to’qima suyuqlig’ining osmotik bosimi
proksimal va distal kanalchalarning shu qismidagi siydikning osmotik bosimiga taxminan baravar
keladi.
Proksimal kanalchada suv so’rilganidan, siydikning osmotik bosimi asta-sekin oshib boradi,
distal kanalchada esa natriy reabsorbstiyasi tufayli siydikning osmotik bosimi shuga yarasha sekin-
asta pasayadi. Shunday qilib, proksimal (yoki distal) kanalchaning qo’shni ikki qismi orasidagi
osmotik bosimlar farqi uncha katta emas.Qovuzloq bo’ylab esa bosimning bu kichik farqlari
qanalchalarning har bir qismida qo’shilib boradi va qovuzloqning boshlang’ich (yoki oxirgi) qismi
bilan cho’qqisi orasida bosimning juda katta farqini (gradientini) vujdga keltiradi. Qonga nisbatan
izotonik bo’lgan bir talay siydik qovuzloqning boshlang’ich qismiga yig’ilishini ta’kidlab o’tish
zarur. Genle qovuzlog’ida siydik ko’plab suv va natriyni yo’qotadi va qovuzloqdan ancha kam
siydik oqib chiqadi, bu siydik qon plazmasiga nisbatan yana izotonik, hatto gipotonik bo’ladi.
Shunday qilib, qovuzloq ko’p miqdorda suv va natriy ionlarini reabsorbstiyalovchi konstentrastion
mexanizm sifatida ishlaydi. Texnikada qanday bo’lmasin moddalar konstentrastiyasini katta
tafovut qildirish zarur bo’lganda boya tasvir etilganiga o’xshash burib teskari oqizuvchi sistema
prinstipini tadbiq etishadi.
Ikkinchi tartibdagi burama kanalchalarda natriy, kaliy, ionlari, suv va boshqa moddalar hamon
so’rilaveradi. Birinchi tartibdagi burama kanalchalar va Genle qovuzlog’i prostesslarga qarama-
qarshi o’laroq ikkinchi tartibdagi burama kanalchalarda natriy va kaliy ionlarining
reabsorbstiyalanadigan miqdori (majburiy reabsorbstiya) doimiy bo’lmay o’zgaruvchandir
(fakultativ reabsorbstiya). Bu miqdor qondagi natriy va kaliy ionlarining miqdoriga bog’liq bo’lib,
organizmda shu ionlar konstentrastiyasini doim bir darajada saqlab turuvchi muhim regulyator
mexanizm hisoblanadi.
Yig’uvchi naylar funkstiyasi. Buyrak kanalchalaridan yig’uvchi naylarga bir talay suyuq siydik
kelib, bu erda konstentrlanadi va shunday qilib, buyrak jomlariga bir kecha-kunduzda 1-1,5 l siydik
o’tadi. Yig’uvchi naylarga keladigan gipotonik siydik asosan suv so’rilishi tufayli konstentrlanadi.
Yig’uvchi naylarning devorlari suvni o’tkazishi mumkin; buyrakning mag’iz qavatidagi to’qima
suyuqligining osmotik bosimi yuqori, yig’uvchi naylar shu qavatdan o’tadi, shunga ko’ra suv
yig’uvchi naylar bo’shlig’idan interstistial suyuqlikka o’tadi; suv reabsorbstiyasi esa shunga
bog’liq.
Buyraklarning qon ion tarkibini boshqarishdagi ishtiroki. Ionlar gomeostazini bir xil ushlab
turishda buyraklarning ahamiyati juda katta. Buyrak kanalchalarida turli ionlar reabsorbstiyasi va
sekrestiyasi boshqarilib turadi va ularning miqdorini bir xil ushlab turadi.
Natriyreabsorbstiyasi buyrak usti bezi po’stloq moddasining aldesteron gormoni ta’sirida
nefronning distal kanallari oxiri va yig’uvchi naychalarda kuchayadi. Aldesteron sekrestiyasi qon
xajmi kamayganda va plazmada natriy ionlari miqdori kamayganda kuchayadi. Yurak
bo’lmachalaridan ajralib chiqadigan natriyuretik gormon natriy reabsorbstiyasini tormozlab, uni
chiqib ketishini kuchaytiradi. Bu gormon ishlab chiqarilishi, aylanib yurgan qon miqdori va
hujayralararo bo’shliq suyuqligi ortganda kuchayadi.
Aldesteron gormoni nefronning distal kanalchalarida va yig’uvchi naylarda kaliy sekrestiyasini
kuchaytiradi. Insulin gormoni esa kaliy chiqishini kamaytiradi. Qon faol reakstiyasi ishqoriy
tomonga siljiganda (alkaloz) siydik bilan kaliy chiqishi kuchayadi, kislotali tomonga siljiganda
(astidoz) esa ozayadi.
Qalqonsimon oldi bezi gormoni buyrak kanalchalarida kalstiy reabsorbstiyasini tezlashtiradi,
suyaklardan uning ajralishini kuchaytiradi, oqibatda qonni miqdori ortadi.
155
Qalqonsimon bez gormoni tirokalstionin buyraklar orqali kalstiy chiqishini kuchaytirib, uni
suyaklarga o’tishini kuchaytiradi va natijada kalstiyning miqdori qonda kamayadi. Buyrakning
yukstaglomerual kompleksida vitamin D ning faol formasi ishlab chiqarilib, u kalstiy almashinuvini
boshqarishda ishtirok etadi.
Aldesteron gormoni qon plazmasida xloridlar almashinuvini boshqarishida ishtirok etadi.
Natriy reabsorbstiyasi kuchayganda xlor reabsorbstiyasi ham kuchayadi. Xlorning ajralib chiqishi
natriyga bog’liq bo’lmasligi ham mumkin.
Buyraklarning kislota-asos muvozanatini saqlashdagi ishtiroki. Buyraklar moddalar almashinuvi
natijasida hosil bo’lgan kislotali mahsulotlarini tashqariga chiqarish orqali qonda vadorod ionlari
muvozanatini saqlashda ishtirok etadi. Siydikning rN muhiti juda keng ko’lamda o’zgarishi
mumkin. Ayrim xollarda 4,5 gacha tushib, 8,0 gacha ko’tarilishi mumkin. Shu yo’l bilan qon
plazmasi faol reakstiyasini 7,36 da ushlab turishda ishtirok etadi.
Kanalchalar bo’shlig’ida natriy bikarbonat bo’ladi. Kanalchalar hujayralarida esa karboangidraza
fermenti bo’lib, SO2 va suvdan ko’mir kislotasi hosil bo’ladi.
So2+N2O↔ karboangidraza N2SO3↔N++NSOˉ3 karbonat kislotasi dissostiastiyalanib,
vodorod (N+) ioni va anion (NSO-3) hosil bo’ladi. N+ ioni hujayralardan sekrestiyalanib kanalcha
bo’shlig’iga o’tadi va bikarbonatdan natriy siqib chiqarib yuboriladi, karbonat kislotasi hosil qiladi,
so’ngra suv va karbonat angidridiga parchalanadi. Hujayra ichida NSO3ˉ anionik filtratdan
reabsorbstiyalangan Na+ bilan birikadi.
Karbonat angidridi membrana orqali konstentrastiyalar farqi hisobiga hujayra ichiga kiradi.
Hujayra ichida moddalar almashinuvi natijasida hosil bo’lgan SO2 bilan birgalikda karbonat
kislotasini hosil qiladi.
Kanalchalar bo’shlig’iga sekrestiya yo’li bilan birikib, undan natriyni siqib chiqarib, bir asosli
fosfat (Na N2Ro4) ga aylanadi.
Buyraklarda aminokislotalarning dezaminlanishi natijasida ammiak hosil bo’lib, u kanalcha
bo’shlig’iga o’tadi. Vodorod ionlari ammiak bilan birikadi NN3+N+→NN4+ va ammoniy ion hosil
qiladi. Shu yo’l bilan ammiak zararsizlanib ammiak tuzi shaklida siydik bilan chiqarib yuboriladi.
Buyraklarning inkretor faoliyati. Buyraklar qonga fiziologik faol moddalar sintezlab chiqaradi. Bu
moddalar boshqa a’zolarga ta’sir etadi yoki buyraklarda qon aylanishining boshqarish va buyraklar
metabalizmida ishtirok etish kabi mahalliy ta’sir ko’rsatadi.
Yukstaglomerulyar aparatning donador hujayralarida hosil bo’luvchi renin, proteolitik ferment
bo’lib, qon plazmasidagi D2-globulin–angiotenzinogenni parchalaydi va angiotenzinogen I hosil
bo’ladi. Angiotenzin I 10 ta aminokislota qoldig’idan iborat peptid. Ferment ta’sirida undan ikkita
aminokislota qoldig’i ajralib chiqadi. Natijada qon tomirlarini toraytiruvchi angiotenzin II hosil
bo’ladi. Angiotenzin II tomirlarni toraytirib, arterial bosimni oshiradi. Aldesteron sekrestiyasini
kuchaytiradi, natriy reabsorbstiyasi-ni oshiradi, chanqoq hosil bo’lib, suyuqlik ichishga ehtiyoj
ortadi.
Angiotenzin II aldesteron va renin bilan birgalikda organizmdagi asosiy boshqaruvchi
sistemalaridan biri renin-angiotenzin sistemasini hosil qiladi. Bu tizim buyrak qon aylanishini,
aylanib yurgan qon xajmini, suv-tuz balansini boshqarishda katnashadi. Agar buyraklarni
koptokchalarida olib keluvchi arteriolalarida bosim ortsa renin ishlab chiqarilishi kamayadi va
aksini NaSl ning mikdori distal kanalchalarda ko’p bo’lsa renin sekrestiyasi tormozlanadi. Donador
hujayralarda β-adrenoresteptorlar qo’zg’alsa, renin sekrestiyasi kuchayadi, α-adrenoresteptorlar
qo’zg’alsa tormozlanadi. Araxidon kislotasi va PGI-2 tipidagi prostoglandinlar renin sekrestiyasini
kuchaytiradi.
Eritropoetin ishlab chiqarilib, suyak ko’migida eritropoezni kuchaytiradi. Buyraklar qonning
fabrinolitik aktivligida ishtirok etadi. Plazminogen aktivatori-urokinoza sintez qiladi. Buyraklar
mag’iz moddasi prostoglandinlar sintezlanadi. Ular buyraklar va umumiy qon aylanishini
boshqarishda qatnashadi. Siydik bilan natriy chiqishini kuchaytirib, kanalchalar hujayralarini ADG
ga sezgirligini kamaytiradi.
Buyraklarda kininlar sintezlanadi. Ulardan brodikinin qon tomirini kuchli kengaytirib,
buyraklarda qon oqishini va natriy ajralishini boshqarib turadi.
Buyraklarning metabolitik funkstiyasi. Buyraklarning metabolitik funkstiyasi organizm ichki
muhiti metobolitlar miqdorini bir xilda ushlab turishda ishtirok etishdan iborat. Buyraklar
metabolizm natijasida hosil bo’lgan moddalarni chiqarib yuboribgina qolmay, uning o’zida
156
metabolizm jarayonlarida sodir bo’lgan moddalani ham chiqarib yuboradi. Buyraklar kanalchalari
filtrlanib o’tgan past molekulyar og’irlikka ega bo’lgan peptidlar va denaturastiyaga uchragan
oqsillarni parchalaydi. Aminokislotalarni qonga qaytarib, bu peptidlar va gormonlarni qondagi
miqdorini ushlab turadi.
Buyrak to’qimalari glyukoneogenezda ishtirok etadi. Agar a’zo og’irligiga nisbatan olinsa,
buyraklarda bu xususiyat jigarga nisbatan yuqori. Uzoq vaqt och qolganda qonga tushayotgan
glyukozaning yarmi buyraklarda hosil bo’ladi. Buyraklar inozitolni oksidlanuvchi katabolizmida
ishtirok etuvchi asosiy a’zolardan biri hisoblanadi. Bu erda qonga tushgan hujayra membranasining
asosiy qismi bo’lish fosfatidilinozitol, glyukuron kislota, triastilglisterinlar va fosfolipidlar
sintezlanadi.
Buyraklar yog’lar almashinuvida ham ishtirok etadi. Erkin yog’ kislotalari uning hujayralarida
triastilglisterinlar va fosfolipidlar tarkibiga qo’shilib, qonga tushadi.
PEDAGOGIK TEXNOLOGIYALAR:
Do'stlaringiz bilan baham: |