|
Aminokislotalar biosintezi uchun
xizmat qiluvchi moddalar
A m i n o k i s l o t a l a r
Piruvat
Alanin, valin, leysin
3-Fosfogliserat
Serin, glitsin, sistein
Otquloqsirka kislota
Aspartat, asparagin, metionin,
lizin, treonin, izoleysin
Alfa-ketoglutar kislota
Glutamat, glutamin, arginin,
prolin
Fosfoenolpiruvat+eritrozo-4-fosfat
Fenilalanin, tirozin, triptofan
Fosforibozil-1-pirofosfat+ATF
Gistidin
Biroq ba`zi mikroorganizmlar uchun xos bo`lgan narsa, bu ham bo`lsa, bir
aminokislotani o`zi har xil manbalardan hosil bo`ladi. Masalan, lizin ham
otquloqsirka kislotadan, ham alfa-ketoglutar kislotadan sintezlanishi mumkin.
Mikroorganizmlarning taksonomik jihati va fiziologik guruhlariga mos holda karbon
skeletini aminlanishi uchun ammoniy tuzlari, nitratlar yoki molekulyar azot xizmat
qilishi mumkin. Ammiak azoti oksidlanish darajasi nuqtai nazaridan mikrob
hujayrasini organik komponentlariga ko`proq mos kelganligi sababli ko`p bakterial
va achitqili muhitlarda ancha oson o`zlashtiriladi. Ammiakning glutamin kislotaning
aminoguruhiga assimilyatsiyasi alfa-ketoglutar kislotasini qaytarilishi orqali olish
mumkin:
Shuningdek, glutamat sikl orqali ham amalga oshishi mumkin.
Glutamat sikl ikkita ferment, glutaminsintetaza va glutamat sintetazalarning
birgalikda ta`sir etishini, hamda ko`p miqdorda energiya sarflanishini talab qiladi,
chunki 1 mol glutamat sintezlanishi uchun 1 mol ATF sarflanadi. Qaytariluvchi
aminlanish ammiak ionlarining mo`lligida amalga oshadi, aksincha uning past
konsentratsiyali holati, shuningdek manba sifatida nitratlar, molekulyar azot yoki
tarkibida azot tutuvchi organik birikmalardan foydalanilganda, glutamat sikl ishlab
ketadi. Glutamin kislota mikrob hujayrasi tomonidan sintezlanadigan boshqa
aminokislotalarni biosintezi uchun donor vazifasini bajaradi: Transaminaza
yordamida 10 dan ortiq aminokislotalar tegishli ketokislotalardan sintezlanishi
mumkin. Ammiakni aminokislotalar tarkibiga birikishini ta`minlovchi boshqa ikki
xil reaksiya bu glutamin va asparaginni hosil bo`lishi bilan bog`liq bo`ladi:
Nitratlar qator mikroorganizmlar, xususan: mikrosuvo`tlari, zamburug`lari,
bakteriyalarning ba`zi turlari uchun azot manbayi sifatida xizmat qiladi. Nitrat azoti
aminokislota tarkibiga qo`shilishidan oldin, qaytarilish yo`li bilan ammiakka
aylanishi lozim:
Bu jarayon assimilyatsion qaytarilish deb yuritiladi va kislorodga nisbatan sezgir
bo`lmagan, hamda ATF ni generatsiyalovchi reaksiyaga aloqadar bo`lmagan, suvda
yaxshi eruvchi ferment tizimi yordamida amalga oshadi. Nitratreduktaza tarkibida
molibden bo`lishi shart bo`lgan ferment bo`lganligi sababli muhitda nitratlar bilan
birga molibdenning bo`lishi talab qilinadi. Ammiak nitratlarni qaytarilishini
assimilyatsiyalovchi fermentlarni repressiyalaydi. Erkin yashovchi va simbiotik
prokariotlarning azotni o`zlashtiruvchi kichik guruhi atmosfera azotini N
2
holatdan
ammiakgacha qaytarish orqali aminokislota tarkibiga qo`shadi. Qaytarilishni-
murakkab ikkita oqsil subbirlikli, ya`ni azoferredoksin va molibdenoferredoksinli
nitrogenaza ferment tizimi amalga oshiradi. Nitrogenaza reaksiyasi ferredoksin yoki
flavodoksinning qaytarilgan shakllari ishtirokida kechadi, chunki bu moddalar
nitrogenaza uchun elektron manbayi bo`lib xizmat qiladi va azot molekulasi
atomlarini faollash uchun kerak bo`ladigan ATF energiyasining sarflanishi bilan
bog`liq bo`ladi. Oraliq mahsulotlarni ajratilishi yuz bermaganligi sababli bu
mahsulotlar fermentlar bilan bog`langan holatda bo`lsa kerak deb taxmin qilinadi va
ularning qaytarilishi quyidagi oraliq bosqichlar orqali amalga oshadi:
Molekulyar azotning ammiakgacha qaytarilishi ham muhitda molibdenning
ishtirok etishini talab qiladi.
Oltingugurt tutuvchi aminokislotalarning sintezlanishida ko`p mikroorganizmlar
sulfatlarni dastlab assimilyatsiyalab sulfitlarga aylantirish yo`li bilan qaytarish
asosida o`zlashtiradilar. Vodorod sulfid mikrob hujayrasi uchun toksik tavsifga ega
(oltingugurt bakteriyalaridan tashqari) bo`lganligi uchun u birdaniga quyidagi
reaksiyaga muvofiq atsetilseringa aylanadi:
Hosil bo`lgan L-sistein hujayraning oltingugurt tutuvchi komponentlari uchun
dastlabki modda vazifasini bajaradi. Mikroorganizmlarda alohida olingan
aminokislotalarning biosintezlanish yo`li mikrobiologik amaliyotda auksotrof
mutantlarni olish va izotop nishonlarni qo`llash joriy etilgandan keyin o`rganildi.
Alohida olingan aminokislotalarning biosintezlanish ketma ketligini aniqlashda
mutantlardan quyidagicha foydalaniladi.
1. Bir xil o`sish omilini yuzaga chiqaruvchi mutatsiyali genlarning soni
aniqlanadi. Shu yo`l bilan bir moddani sintezlanishiga tegishli bo`lgan reaksiyalar
soni va demak ularning bosqichlarini soni aniqlanadi. Aynan bu uslub yordamida
sakkiz xil genlar mutatsiyalari argininga nisbatan auksotroflikni namoyon qilganligini
e`tiborga olib, bu aminokislotani biosintezi uchun 8 xil reaksiyani o`z ichiga olishi
aniqlangan edi.
2. Odatda biosintezni blokada qilish bu blokada reaksiyasidan oldinroq muhitda
intermediatni ajralishiga sababchi bo`ladi, bu moddani kimyoviy yo`llar bilan
identifikatsiyalash biosintezlanish yo`llarini aniqlash imkonini beradi.
3. Alohida olingan aminokislotalarni biosintezlanish reaksiyalari ketma-ketligiga
oid ma`lumotlar mutant shtammlarning o`sishiga ta`sir etuvchi intermediatlar tahlili
asosida yig`iladi. Masalan, faolligi arginaza bilan bog`liq bo`lgan mutantlar muhitiga
sitrullin va ornitinni kiritish, bu mahsulotlar argininni biosintezida ishtirok etuvchi
oraliq birikmalar ekan degan xulosaga kelish imkonini beradi.
Do'stlaringiz bilan baham: | 
