76
ответствующих рецепторов передается по временной связи во второй очаг, а от
него — к
рабочим органам, осуществляющим ответную реакцию. В этот период
можно считать, что условный рефлекс выработан, а индифферентный раздражи-
тель стал условным.
Замыкание временной связи идет не только по горизонтали (кора – кора).
Важная роль принадлежит и вертикальным контактам: кора – подкорка – кора.
При этом центростремительные импульсы от условного раздражителя через та-
ламус и неспецифическую активирующую систему (гиппокамп, ретикулярную
формацию) поступают в соответствующую зону коры, где они перерабатываются
и по нисходящим путям достигают подкорковых образований, откуда импульсы
приходят
снова в кору, но уже в зону представительства безусловного рефлекса.
В образовании условного рефлекса выделяют две стадии: генерализацию и спе-
циализацию.
На
стадии генерализации условнорефлекторное действие вызывает не толь-
ко подкрепляемый условный раздражитель, но и широкий спектр сходных с ним
раздражителей. Происходит первичная сенсорная генерализация
, которая пред-
ставляет собой обобщение признаков условных сигналов. Степень генерализации
зависит от особенностей как условного, так и безусловного раздражителей.
Стадия генерализации во многом определяет пластичность приобретенно-
го поведения и позволяет организму адаптироваться
сразу к широкому спектру
сходных сигналов. Например, если вслед за звуковым сигналом частотой 400 Гц
собака получает пищевое подкрепление, то на стадии генерализации слюноот-
деление будут вызывать и звуки частотой 200–600 Гц. И. П. Павлов связывал эту
стадию образования условного рефлекса с широким распространением возбуди-
тельного процесса в пределах центра, воспринимающего сигнал.
На ранних стадиях выработки условного рефлекса наблюдается генерализа-
ция процессов возбуждения в коре и подкорковых структурах головного мозга.
Возбуждение ретикулярной формации ведет к активизации вышележащих струк-
тур, в том числе коры головного мозга, а активизация таламуса и гипоталамуса
обеспечивает вегетативный компонент условного рефлекса (изменение
работы
внутренних органов).
Затем в подкорковых образованиях и в различных участках коры происходит
синхронизация импульсной активности нейронов (дистантная синхронизация).
Ритм этой синхронной активности соответствует частоте условного раздражите-
ля, что свидетельствует об объединении не связанных функционально нейронов
в единую систему. Для возникновения временной связи необходима дистантная
синхронизация центра условного раздражителя (например, центра зрительного
анализатора) и центра безусловной реакции (например, двигательной коры).
На
стадии специализации происходит специализация условнорефлекторно-
го ответа, который начинает проявляться лишь после действия подкрепляемого
условного сигнала
. Все остальные, близкие по качеству раздражители не вызыва-
ют ответной реакции. Степень специализации и скорость ее наступления также
зависят от особенностей условного и безусловного раздражителей.
77
Значение этой стадии состоит в том, что при запуске рефлекса из большо-
го «набора» возможных раздражителей выделяется лишь небольшое количество
значимых
сигналов, способных вызвать развитие реакции.
И. П. Павлов считал, что эта стадия связана с процессом концентрации
воз-
буждения в центре условного сигнала.
Компоненты ориентировочной реакции, наблюдавшиеся на стадии генерали-
зации, тормозятся, остается связь между корковыми центрами условного и без-
условного раздражителей. Дистантная синхронизация нейронов в этих областях
коры при специализации рефлекса становится более отчетливой, в подкорковых
же образованиях она угнетается. Если до выработки условного двигательного
рефлекса на свет в двигательной области коры лишь 2,5 %
нейронов отвечают на
световые раздражители, то после выработки — уже 40 %.
Таким образом, специализация условного рефлекса связана с процессом кор-
кового торможения, от выраженности которого зависят точность и устойчивость
условнорефлекторной реакции.
Do'stlaringiz bilan baham: