допороговые — слабые раздражители, не вызывающие видимой ответной ре-
акции;
пороговые — минимальные по силе раздражители, вызывающие минималь-
ную ответную реакцию;
надпороговые — раздражители разной силы, вызывающие соответствующую
их силе реакцию;
Рис. 4.1. Схема рефлекторной дуги спинномозгового рефлекса
64
максимальные — максимальные по силе раздражители, вызывающие макси-
мально возможную реакцию.
В зависимости от расположения рецепторов их можно разделить на экстеро-, ин-
теро- и проприорецепторы. Экстерорецепторы чувствительны к различным фак-
торам внешней среды, интерорецепторы — к колебаниям параметров внутренней
среды, проприорецепторы (собственные рецепторы) — к изменениям состояния
мышц, связок и сухожилий.
Контактная часть рефлекторной дуги представлена вставочными нейрона-
ми спинного или головного мозга.
Простейшая рефлекторная дуга состоит из двух нейронов — чувствитель-
ного и двигательного, и импульсы передаются сразу с центростремительного на
центробежное нервное волокно. Большинство рефлекторных дуг включает мно-
жество вставочных нейронов. Чем сложнее рефлекс, тем больше ассоциативных
клеток входит в состав контактной части рефлекторной дуги.
Существуют также так называемые рефлекторные дуги с гуморальным зве-
ном. Они отличаются тем, что информация из ЦНС, вызывающая изменение со-
стояния рабочего органа, передается не по нервным проводникам, а посредством
выделения в кровь гормонов, т. е. гуморальным путем.
Исполнительная часть рефлекторной дуги состоит из двигательного нейрона
и исполнительного органа, или эффектора. При возбуждении эффекторы выпол-
няют специфическую работу, которую можно измерить: мышцы сокращаются,
железы выделяют секрет.
Рефлекторный акт не заканчивается деятельностью исполнительного органа.
Каждый эффектор имеет свои чувствительные приборы — рецепторы, которые в
свою очередь сигнализируют в ЦНС об осуществленной работе. Информация от
рецепторов, возбуждение которых вызвало рефлекс, сравнивается с потоком им-
пульсов, идущих от рецепторов исполнительного органа. Благодаря такому срав-
нению уточняется ответная реакция организма. Связь рецепторов эффектора с
ЦНС называется обратной связью. Поэтому правильнее говорить не о рефлектор-
ной дуге, а о рефлекторном кольце (рис. 4.2).
Распространение нервного импульса от рецептора к рабочему органу проис-
ходит с определенной скоростью, зависящей от многих факторов: состояния нерв-
ных клеток, типа нервных волокон (соматические, вегетативные), их толщины, ко-
личества вставочных нейронов в рефлекторной дуге. Время, от начала воздейст вия
раздражителя на рецептор до появления ответной реакции организма называют
временем рефлекса.
Время рефлекса складывается из времени:
возбуждения афферентных и эфферентных образований;
проведения возбуждения по афферентным и эфферентным волокнам;
переключения нервного импульса с одного нейрона на другой в центральных
структурах мозга, участвующих в реализации рефлекса.
Чем сложнее дуга рефлекса, тем время рефлекса больше.
65
Чтобы понять, как осуществляется рефлекс и что представляет собой рефлек-
торная дуга, можно рассмотреть реакцию человека при воздействии на его руку
горячего предмета. В момент воздействия на кожу руки в терморецепторах возни-
кает возбуждение, которое в виде нервных импульсов по дендриту чувствитель-
ной нервной клетки (по афферентному, центростремительному волокну) переда-
ется к ее телу. От него по аксону возбуждение передается в ЦНС к вставочным
нейронам спинного и головного мозга, в которых происходят сложные процессы
переработки поступившей информации. От них возбуждение передается на двига-
тельные нервные клетки и по их аксону (эфферентному, центробежному волокну)
распространяется к мышце (бицепсу), которая, сокращаясь, вызывает отдергива-
ние руки.
И. П. Павлов установил, что любой рефлекторный акт, независимо от его
сложности, подчиняется трем универсальным принципам рефлекторной деятель-
ности.
1. Принцип детерминизма, или причинной обусловленности. Согласно этому
принципу рефлекторный акт может осуществляться только при действии раздра-
жителя, т. е. всякий процесс, протекающий в организме, причинно обусловлен.
Раздражитель, действующий на рецептор, — причина, а рефлекторный ответ —
следствие.
2. Принцип структурности, или целостности, — рефлекторный акт осуще-
ствляется только при условии структурной и функциональной целостности мате-
риальной основы рефлекса — рефлекторной дуги, или рефлекторного кольца.
Рис. 4.2. Схема рефлекторного кольца:
А — информация, вызывающая действия организма; Б — информация об осуществлении дейст-
вия (обратные связи); а, б — афферентные и эфферентные нервные волокна соответственно
66
Структурная целостность рефлекторной дуги может быть нарушена при ме-
ханическом повреждении какой-либо ее части: рецепторов, афферентных или эф-
ферентных нервных путей, участков ЦНС, эффекторов. Например, в норме при
вдыхании вещества с резким запахом (аммиак) происходит рефлекторная задерж-
ка дыхания или изменение его глубины. После ожога слизистой носа, который
сопровождается повреждением обонятельных рецепторов, резко пахнущие веще-
ства уже не вызывают изменений дыхания. Повреждение в продолговатом мозге
дыхательного центра при переломе основания черепа может повлечь остановку
дыхания. Если перерезать нервы, иннервирующие дыхательные мышцы (диафраг-
му, межреберные), то дыхательные движения также будут невозможны.
Отсутствие рефлекса вследствие нарушения ее функциональной целостности
может быть вызвано блокадой проведения нервных импульсов в структуре реф-
лекторной дуги. Например, вещества, применяемые для местного обезболивания,
блокируют передачу нервного импульса от рецептора по нервному волокну. По-
этому после местной анестезии манипуляции стоматолога с больным зубом не
вызывают ответной двигательной реакции. При применении же общей анестезии
возбуждение блокируется в центральной части рефлекторных дуг, на уровне го-
ловного мозга.
Функциональная целостность структуры рефлекса нарушается и при возник-
новении процессов торможения (безусловного или условного) в центральной час-
ти рефлекторной дуги. В этом случае также наблюдается отсутствие или прекраще-
ние ответной реакции на раздражитель. К примеру, ребенок прекращает рисовать,
увидев новую яркую игрушку.
3. Принцип анализа и синтеза. Любой рефлекторный акт происходит на осно-
ве процессов анализа и синтеза. При осуществлении рефлекса раздражитель под-
вергается анализу, т. е. «разложению», в ходе которого выделяются отдельные ка-
чественные и количественные характеристики. Анализ раздражителя начинается
еще на периферии (в рецепторе), но более тонко он происходит в клетках ЦНС,
особенно в коре больших полушарий головного мозга. Одновременно с анализом
протекают синтетические процессы, т. е. процессы познания раздражителя как
целостности на основе обобщения и сопоставления его характеристик, выделен-
ных при анализе. В результате аналитико-синтетической деятельности нервной
системы возникает адекватный силе и качеству раздражителя ответ. Например,
проанализировав свойства зрительного раздражителя (форму, цвет, характер по-
верхности, удаленность, направление движения и пр.), в результате синтеза мож-
но определить, что это — большое, круглое, желто-красное, ровное яблоко, кото-
рое катится по столу, и тут же протянуть к нему руку.
Примером воздействия, нарушающего аналитико-синтетическую деятель-
ность мозга, является употребление алкоголя. В состоянии опьянения у человека
нарушается координация движений, наблюдается неадекватная оценка окружаю-
щей действительности и т. д.
Чем выше уровень организации ЦНС, тем сложнее аналитико-синтетичес-
кая деятельность мозга. Процессы анализа и синтеза совершенствуются по мере
67
индивидуального развития организма. Именно этими процессами определяется
точность рефлекторных реакций и, следовательно, способность организма взаи-
модействовать с окружающей средой, сохраняя свою целостность и биологичес-
кую надежность.
Do'stlaringiz bilan baham: |