O„zbekiston respublikasi oliy va o„rta maxsus ta‟lim vazirligi qarshi davlat universiteti biotexnologiya kafedrasi

1.2.4. Poraning yuqori o„tkazuvchanlik holati 

 

Poraning  yuqori  o‗tkazuvchanligi  birinchi  marta  izolyatsiyalangan 

organellalarda  ta‘riflangan.  O‗zgaruvchanlikning  o‗zgarish  jarayoni  ichki 

membrananing Cа

2+

 - aktivlashgan gidrofil kanali ochilishiga bog‗liq bo‗lgan Cа

2+

 

Mx dan chiqishi uchun yo‗l sifatida ta‘riflangan.keyinroq eletrofiziologik jihatdan 

ta‘riflangan.  Yuqori  o‗tkazuvchanlik  holatida  pora  Mx  ning  ichki  membranasi 

molekulyar  massasini  1500  Da  gacha  bo‗lgan  eritmalar  uchun  noselektiv 

o‗tkazuvchan qilib qo‗yadi va hatto Ca

2+

 - xelatorlar bilan birga bog‗lanishda ham 

ochiq  bo‗lib  qoladi.  Biroq  Mx  ochiq  pora  bilan  OF  va  proton  gradientini  saqlab 

tura  olmaydi,  in  vitro  poralarning  ochilishini  yuzaga  keltiradigan  (ishemiyaning 

reperfuziya sikli bilan o‗xshash ximiyaviy yoki fizikaviy) hujayra toksinligi ATF 

ning  aerob  sintezini  pasaytiruvchiga  o‗xshash  hodisalarni  yuzaga  keltiruvchi  in 

Situ pora faollashishi bilan bog‗liq bo‗lishi mumkin deb taxmin qilinadi. 

Xanter  laboratoriyasida  va  boshqa  bir  guruh  olimlar  ko‗rsatib  o‗tganidek, 

poraning  yuqori  o‗tkazuvchan  holati  faqatgina  Ca

2+

  ionlari  bilan  boshqarilmaydi, 

balki ekzogen modda toksinli effektlari ham kanal mexanizmini boshqaruvchi kalit 

bo‗lib  xizmat  qiladi.  Bu  ikkilamchi  sensorlar  ma‘lum  endogen  faktorlarga  mos 

keladi  va  yuqori  o‗tkazuvchan  holatda  poraning  toksik  o‗limida  qatnashishdan 

tashqari  programmalashtirilgan  hujayra  o‗limining  borishida  fiziologik  trigger 

bo‗lishi mumkin. 

---

 

26 

Yuqori  o‗tkazuvchanlik  holatida  pora  matriks  domeni  bilan  ikki  Ca

2+

 

ionining  kooperativ  bog‗lanishi  orqali  aktivlashgan  kabi  ta‘riflangan  bo‗lishi 

mumkin,  fiksasiyalashgan  o‗tkazuvchanlikda  esa  1,2  nS  ga  yaqinroq.  Bu 

konformasiyada  in  vitro  porasining  ochilishi  transmembran  proton  gradientining 

to‗liq  va  barqaror  pasayishiga  olib  keladi,  bunda  turli  xil  ionlarning  (Ca

2+

  ga 

o‗xshash) va katta bulmagan molekulalarning (primidin va adenin nukleotidlariga 

o‗xshash) chiqishi aniqlandi. 

Yuqori o‗tkazuvchanlik holatida pora Cа

2+

 - potensial va rN ga bog‗liq kanal 

belgilarini  namoyon  qiladi,  shu  bilan  birga  fosfat  redoks  potensiallari  bilan 

modulyatsiyalanadi.  Ochiq  poralarda  mitoxondrial  siklofilin  D  (SfD)  o‗zining 

matriks  domeni  bilan  bog‗lanib,  SsA-ning  ingibitorlik  xususiyatini  boshqaradi. 

Poraning  ochilishi  shu  bilan  birga  nafas  zanjiri  kompleksi  orqali  elektron  tashish 

tezligi  va  nafas  olish  zanjiri  ishi  natijasida  hosil  bo‗lgan  kislorodning  reaktiv 

formasi orqali ham boqarilishi mumkin.  

Olingan  adabiyot  ma‘lumotlaridan  shunday  xulosa  qilish  mumkinki,  Mx 

ning  SsA  –  sezgir  porasi  ancha  murakkab  tuzilishga  ega.  Uning  tarkibiga  ANT, 

VDAC  va  SfD  kiradi.  Poraning  shakllanishda  bu  komponentlardan  tashqari 

kreatinkinaza,  geksokinaza  va  qator  oqsillar  ham  ishtirok  etadi.bu  pora  ikki  xil 

funksional  holatda  bo‗ladi:past  va  yuqori  o‗tkazuvchanlik  holatlarida.  Poraning 

past  o‗tkazuvchanlik  holatida  500  pS  gacha  o‗tkazuvchanlikka  ega  Ca

2+

- 

induksiyalangan Ca

2+

 chiqaruvchi kanal xususiyatiga ega. Yuqori o‗tkazuvchanlik 

holatida pora 1,2 nS ga taxminan yaqin bo‗lgan fiksasiyalangan o‗kazuvchanlikka 

ega kanal kabi bo‗ladi.