Kartoshkaning mop-top virusi (KMTV) Bu viruni birinchi bo‗lib
1966-yilda Shotlandiya va Peruda, Calvert va Harrisonlar tomonidan aniqlangan.
So‘nggi yillarda qator davlatlarda (Shimoliy Irlandiya, Angliya, Shveysariya,
Niderlandiya va h.k.) ―mop-top‖ nomli virusli kasallikni tarqalishi tobora ko‘payib
bormoqda. O‘simlik vegetatsiyasining qisqarishi poyalarni kalta bo`lib qolishiga,
hosildorlikka, natijada esa o`simlikni nobud bo`lishiga olib kelmoqda. KMTV
o`simlikda mozaika, barg to‗qimasini zararlanishi, barglarida aylana nekrozlar,
kartoshka sariq dog‗lari,barg yaprog‗ining qisqarishi va barg buralishi, kasallangan
o‗simliklarda poyasining pastligi va g‗ujlanib o‗sishi kabi alomatlarni keltirib
chiqaradi[13]. Bu virus kartoshka tuganagida nekrotik xalqali dog‘lar, ko‘zchalarni
o‘yiqlanishi, keyinchalik esa tuganaklarni kuchli darajada yoriq-yoriq bo‘lib
qolishi va ularni ichki to‘qimalarini nekrotizatsiyasi kabi alomatlarni keltirib
chiqaradi. Kasallikka chalingan o‘smliklar sharbatini olib elektron mikroskop
yordamida kuzatilganda tayoqchasimon zarralar aniqlangan, ular bitta yoki
tartibsiz ravishda to‘p-to`p bo‘lib joylashgani kuzatilgan. KMTV ning o‗lchami
100-150 yoki 250-300 nm, eni 18-20 nm kattalikda bo‗ladi. Virusning HTFY 75-
80
o
C, OSD 10
-2
-10
-4
, in vinto sharoitida 1 kunda yuqumliligini yo‗qotadi, ammo
juda oz miqdori yashovchanligini 10 haftagacha saqlab qoladi. Bu virus bir
o‗simlikdan ikkinchi bir o‗simlikka tuganak orqali yuqadi (tarqaladi) [17].
KMTV tabiiy holda kartoshka qora kuya zamburug‗lari tomonidan yuqadi
(spongospora subterranea). Kartoshka o‗simligi rivojlanishiga qaramasdan KMTV
yuqishi tuproqda mavjud bo‗lgan turg‗un viruslarga ham bog‗liq. Bu viruslar bir
daladan boshqa bir dalaga tuganak tomonidan spongospora subterranea
zamburug‗i sporasi bilan birgalikda ko‗chib o‗tishi aniqlangan.
1 4
Tuproqning kasallik tarqatishi tahlili. Tuproq namligini va tuproqdagi
mavjud nematodalardan tozalash uchun tuproq 20
0
C da 2 hafta davomida
quritiladi va nicotina debneyi ekiladi. N. debeyida 5-6 haftadan so‗ng poyadan
barg yuzasini markaziga qarab tarqalgan yorqin nekrozlar hosil bo‗ladi. KMTV
kartoshka o‗simligi barglarida paydo bo‗lganidan so‗ng Ch. amaranticolor
o‗simligiga mexanik usulda yuqtirilganida, o‗simlikda yoyilgan kichkina
aylanasimon xloritik dog‗lar paydo bo‗ladi va sekin asta bosqichma-bosqich
aylanasimon xloritik dog‗lar kattalashadi va kasallikning asl ko‗rinishi namoyon
bo‗ladi. Xloritik dog‗lar bargning katta qismini egallaydi. Lekin bu sistemali
xloritik dog‗larni hosil qilmaydi. Ch. quinoada ham xloritik dog‗lar paydo bo‗aldi.
N.tabaccum (oq Burley) N.clevandii va D.stramonium o‗simliklari bargidagi
nekrozlar issiqxonada qishda ham paydo bo‗ladi. KMTV tobacco ga
yuqtirilganda ch.amaranticolor o‗simligiga qaraganda 2 hafta oldinroq simptomlar
paydo bo‗ladi [13]. Ba‘zi bir kartoshka navlarida (―Arran pilot”, “Konsul”,
“Alfa”, “Ulster premier” va boshqalarda) kabilarni tuganaklarini 50 % yoki
undan ortig‘i shikastlanishi aniqlangan . Mamlakatimizda ko‘p yetishtirilayotgan
“Pskom”, “Umid”, “Zuxro” kabi navlarda ham KMTV uchrashi aniqlandi. Virus
tuganak qismini iste‘molga yaroqsiz qilib kartoshkani savdo sifatiga salbiy ta‘sir
ko`rsatadi. Bunda umumiy hosildorlik 25% gacha, kasallanishning juda kuchli
darajasida esa xatto 50% gacha tushib ketishi aniqlangan[17].
1.2. Kartoshka X-virusi va uning ba‟zi xususiyatlari
Kartoshkaning
X-virusi
(KXV)
[R/1:2,2/6:E/E:S/O]
kartoshka
yetishtiriladigan barcha mamlakatlarda keng tarqalgan bo‗lib, birinchi marta
Angliyada (1938) Salamon tomonidan aniqlagan, keyinchalik esa Germaniyada
(1964) kengroq o‗rganilgan [9]. Bu virus o‗simlik bargida xol-xol mozaika
(krapchatost) va oddiy mozaika kabi kasallik alomatlarini keltirib chiqaradi [10].
KXV poteksviruslar oilasiga mansub bo‗lib, virioni ipsimon ko‗rinishda
[14,28], o‗lchami 515
×
13 nm
ni tashkil etadi (2-rasm).
1 5
2-rasm. KXV ning elektron mikroskopdagi ko`rinishi.
Virionning 6% RNK, 94% esa oqsildan iboratdir. RNK ning m.m. 2,1
×
10
6
D,
oqsilining m.m.
30
×
10
3
D, sedimentatsiya koeffitsienti esa 118S, E
260
0,1%,
1sm≈2,97
ni tashkil etadi. Virusning m.m. 35
×
10
6
D ekanligi bir qator mualliflar tomonidan
qayd etilgan [25]. Virus xona haroratida quruq bargda 250 kundan 1 yilgacha,
muzlatilgan bargda esa 4 yilgacha saqlanishi mumkin [17,20]. KXV ning OSD 10
-5
- 10
-9
gacha, HTFY darajasi esa virus shtammlariga bog‗liq holda 66
– 76°C gacha
bo‗ladi [18].
Virus tabiiy sharoitda kontakt usulda yuqishini Smit birinchi (1933) bo‗lib
isbotlab bergan [27], ammo oxirgi yillardagi adabiyotlarda virusning tuproq va
o‗simlik shirasi (tlya) yordamida tarqalishi haqida ma‘lumotlar bor [5].
Virus mexanik usulda yuqtirilganda Gomphrena globosa o‗simligi bargida
5-6 kun o‗tgandan so‗ng qizil halqali nekroz [10,16], Datura stramonium L.,
D. tatula L. o‗simliklarida 20-22 kundan so‗ng bargda sistemali mozaika, D. metel
L. o‗simligida esa yashil mozaika belgilari keltirib chiqaradi [17,21].
KXV ning «X-suroviy» (X
s
), «X-kievskiy» (X
k
), «X-polskiy» (X
p
) [21,22],
«X-xersonskiy» (X
x
), «X-razmetiy» (X
r
) kabi bir qator shtammlari ajratilgan
bo‗lib, ularning ichida eng yuqumlilari X
s
va X
p
-shtammlari hisoblanadi va
1 6
bangidevona ( Datura stramonium L.) o‗simligida juda tez sistemali kasallik
alomatlarini keltirib chiqaradi. KXV ning X
k
va X
p
-shtammlari
bangidevona
o‗simligida aniq mozaika belgilarini namoyon qiladi [16,19]. Gen
injeneriya yo‗li bilan KXV RNK sini skvinirlashga to‗g‗ri keladigan
80 ta nukleotidlarining ketma-ketligi aniqlangan. U quyidagicha: (m
7
GpppG)
AAAACTAAACCATAGAGGAGGAAGAGAAGGAAAGGGAGGACCACGC..
CCAATTGTTACACCCGCTTGAGAAAGCAAGTCT….[13].
KXV kartoshka hosildorligini Boudenning fikricha 10% [12,26], Ambrosov
va bir qator mualliflar olib borgan tajribalari asosida bu virus hosildorlikni 29,7-
59% gacha, tuganak tarkibidagi kraxmalni 2,1% pasaytirishi aniqlangan [15].
1.3. Fitopatogen viruslarni tarqatuvchi biologik omillar
Fitopotogen virusli, viroidlar va fitoplazmalar ularning tabiatda tarqalishi
uchun asosiy va yagona unsur bo‘lgan hashorotlar bilan chambarchas bog‘liq
(1-jadval). Viruslarni hashoratlar tufayli tarqalishi mumlinligi to‘g‘risidagi
birinchi malumot 1916-yilda paydo bo‘lgan. Jumladan tadqiqotlarda Aphis
gossypii shirasining bodring mazaykasi virusini tashuvchisi ekanligi isbotlangan.
Xozirgi kunda vektorlar qatoriga hashorotlarning turli oila vakillari ( Aphididae,
Chrysomelidae) kiradi.Bundan tashqari infeksiyani tarqalishida zamburug‘lar shu
jumladan: Olpidium, Spongospora va Polymyxa turkumlari ishtirok etadi. Hozirgi
kunda ushbu zamburug‘lar 20 dan ortiq viruslarning tarqalishida ishtirok etishi
aniqlangan. Kartoshka X –virusining tashuvchisi - Synchytrium endobioticum ,
bug‘doy mazaykasi virusi - Polymyxa graminis , tamaki nekrozi virusi va bodiring
nekrozi virusi –Olpidium brassicae hisoblanadi.Ulardan bazilarining tarqalishi
spetsifik bo‘ladi. Masalan Spongospora subterranean suv arisi sariq xol-xol
sharsimon virusi, boshqasi S Subterranean kartoshka uchki barglari ipsimon
virusining tarqalishin sababchisi ekanligi aniqlangan. Odatda qo‘zgatuvchilar bir
taksonomik guruhga mansub vektorlar tufayli o‘tishi mumkin.Shunday dalillar
ham mavjudki ularga ko‘ra masalan tamakining haqali dog‘lanishi virusi turli
1 7
avlod, turkum , oila va sinfga mansub tashuvchilar orqali ham tarqalishi mumkin
[9].
1-jadval
Viruslar, viroidlar va ularning tashuvchilari
Qo'zg'atuvchi
Tarqatuvchi
oila
Tur
Kartoshka Y -virusi
Homoptera/
Aphididae
Myzus persicae,
Aphis fabae, A.
nasturtii
Tamaki bargini
jingalaklashuvi virusi
(tobacco leaf curl virus)
Homoptera
/Aleyrodidae
Bemissia tabaci
Tomatni zarhallashuvi
virusi
(tomato spotted wilt virus)
Thysanoptera/
Threipidae
Thrips tabaci
Yaltirbosh mazaikasi virusi
(brome mosaic virus)
Acariformes
/Eriophyidae
Dorylaimida/
Dorylaimidae
Aceria tulipae,
Xiphinema coxi,
Tamaki nekroz virusi
(tobacco necrosis virus)
Chytrydiales/
Olpidiaceae
Olpidium
brassicae
Tamaki shildirashi virusi
(tobacco rattle virus)
Dorylaimida/
Trychodoridae
Trychodorus
pachydermus
Kakao shohlarini
deformatsiyasi virusi
(cacao swollen shoot virus)
Homoptera/
Pseudococcidae
Planococcoides
njalensis
Infeksiyalarni turli vektorlar (shiralar , sikadkalar psilidlar , qo‘ng‘izlar,
shitovkalar shuningdek nematodalar va kanalar ) tomonidan yuqish samaradorligi,
1 8
avvalo ,ushbu hashoratlarning oziqlanish hususiyatlari , og‘iz aparatining tuzilishi
ayniqa, inokulyatsiyaga moslashgan sanchib so‘ruvchi turlariga bog‘liq [10].
Ularning stiletlari shu qadar nozikki , o‘simlik to‘qimasini teshganida amaliy
jihatdan uni shikastlamaydi. Tashuvchi infeksiyalarning aktiv tarqalishi ko‘pgina
vektorlar ko‘payish potensialining yuqoriligi yem hashak o‘simliklarining katta
to‘plami , tashuvchilarning tez harakatchanligi , uzluksiz oziqlashi , shuningdek
ko‘p tashuvchilarga ( shiralar , kanalar, nematodalar , qandalalar va boshqalar) hos
qattiy sxema : davriy migratsiyalar va xo‘jayin o‘simliklarning davriy almashinuvi
kabi omillarga bog‘liq.Kasallik qo‘zg‘atuvchilarining tarqalishida tashuvchilar
orasida eng faol shiralar bo‘lib , passivi esa nematodalar va tuproq zamburug‘lari
hisoblanadi [10].
Tabiiy sharoitlarda ko‘pgina shiralarning uchish radiusi 100- 120 m dan
oshmaydi, barcha kasallanadigan o‘simliklarning 70 -90 % ini tashkil etadi.
Bazi tashuvchilar birlamchi infeksiya joyidan boshlab 1km gacha masofadagi
o‘simliklarni kasallantirish xususiyatga ega. Shu sababli ekin maydonlarini
o‘rmonlarni masofaviy izolyatsiya qilish o‘rtacha 1,5 kmni tashkil etadi, juda
bo‘lmasa 500 m dan kam bo‘lmasligi zarur (2-jadval). Fitopotogeni viruslar
vektorlar bilan o‘zaro munosabatiga ko‘ra 2 guruhga : persistent yoki sirkulyativ
( ichak devoir orqali gemolimfaga tushib ko‘payadi va saqlanadi. ) va nopersistent
( tashuvchu organizmda saqlanmaydi ) ga bo‘linadi. Tashuvchilar oziqlanganida
ularning stiletida zarrachalar tufayli stiletning zararlanishi tufayli mehanik yuqadi
[9,10].
Yarim persistent qo‘zg‘atuvchilar ham ma‘lum bo‘lib , ular oraliq o‘rinda
turadi, yani stilet va sirkulyativ viruslarga hos hususiyatni namoyon qiladi .Ular
odatda tashuvchi donor o‘simlikda 10 daqiqa davomida oziqlanganda unga o‘tadi.
Shiralar stilet viruslar bilan 10-60 sekund davomida kasallangan o‘simliklarni
teshib oziqlanganda infitsirlanadi. Sog‘lom o‘simlikda uzoq vaqt oziqlanganda
shiralarning yuqtirish ko`rsatkichi kamayadi. Bunday qo‘zgatuvchilar latent
davrsiz o‘tadi va oziqlanuvchilarda bir soatdan kam vaqt oziqlanmaydigan
1 9
shiralarda yoki tashuvchining migratsiya shakllarida bir necha soatdan ortiq vaqt
saqlanadi.
2-jadval
Ba'zi tashuvchilarni migratsiya radiusi
Tashuvchi
Migratsiya radiusi, m
Eng kichik
Eng yuqori
Shira
100
1500 dan ko'proq
Sikadkalar
psilidlar
50
150-200
Kanalar
5
20
Nematodalar
1,5
5-10
Zamburug'lar
1,5
3
Ma‘lumki shiralaning so‘lagida bir qator vurus –ingibitrlar bo‘lib, ular
shiralar tomonidan infeksiyani tanlab o‘tkazishni belgilaydi. So‘lakdan tashqari
stiletlarning morfologiyasi ham shunday ro‘l o‘ynaydi. Skaner elektron mikroskop
yordamida ba‘zi shiralar stiletining tuzilishida uning balandligida farqalanish
aniqlanib virus zarralarining adsorbsiyalanish darajasini belgilaydi. Stilet bu
viruslarning tashuvchi bilan tasirlashuvi spedsifikligi bilan farq qilmaydi va
ko‘pgina xolatlarida bir virus bir necha xil tur shiralar tufayli o‘tilishi mumkin.
Shiralar o‘simliklarning o‘tkazuvchi sistemasi va ksilema hujayralari
sharbati bilan oziqlanadi. Shu sababli ushbu hujayralar joylashuvining chuqurligi
va mehanik elementlar bilan himoyalanganlik darajasi muhim ahamiyatga ega
Shiralar o‘zining stileti bilan epidermis devorini teshadi va hujayralar orasidan
floemaning periferik qismiga yo‘naltiradi.Floema qobig‘i sellulozadan va pek
tindan iborat bo‘lib deyarli qalin bo‘lganidan lignifiksirlanmasdan qolishi
mumkin. M. avenae shiralari uchun viroforlikni oshirish uchun ortishi uchun
2 0
shiralarni inokulyatsiyaga nisbatan floema bilan uzoq muddat kontaktda bo‘lishi
kerak. Viruslarning shiralar bilan yani virus stiletilarning o‘simlik to‘qimalari
bilan tasirlashuvi mehanizmini o‘rganish davomida ma‘lum bo‘ldiki , patologik
jarayonning rivojlanishi to‘qima ichiga so‘lak bezlarining kirishi bilan boshlanadi.
Infitsirlanish yutug‘i vektorning donor va retseptor o‘simlikda ozuqalanshi
muddati oshgani sari shiralar organizmga krib to‘planadigan virus zarrlari
ko‘payadi. Infeksiyani o‘tkazuvchinlik hususiyati ham uzoq vaqt saqlandi.Masalan
Arpa sariq pakanaligi virusi bilan kasallangan o‘simliklar bilan oziqlangan
shiralarda maksimal virus o‘tkazuvchanlik xususiyati 12 soat kuzatilishi munkin.
Infeksion jarayonning rivojlanishi ko‘pgina kasallangan o‘simliknning
birinchi inokulimidagi miqdoriga ko‘ra aniqlanadi. R.padi ning 3ta kloni va
M.anenae ning 2ta kloni bilan o‘tkazilgan qator testlarda 11kun davomida arpanng
sariq pakanaligi virusini ASPV o‘tish va uni vaqtinchalik orttirish parameterlari
o‘rganilgan. Bundan aniqlandiki , agar oziqlanish kasal o‘simlikda 5 kundn ortiq
davom etsa viraforlik va virus titri pasayadi. Biroq arpada 11 kunni tashkil
etadi.Viruslar bir turga mansub shiraar tufayi o‘tishi mumkin , biroq patologik
jarayonni rivojlanishi bunday haatda sekin kechishi mumkin , jumladan
inkubatsion davr 3-5 kunga uzayishi kasallik alomatlari esa nisbatan kuchsiz
namoyon bo‘lishi mumkin . Yuqumlilik yuklanishi oshgani sari (3-6) marta
simptomlar intensivligi ham korelyatsion bog‘liqlikda o‘sib borgan.Biroq
infeksiyaning tarqalish tezligi behissob darajada o‘zgargan . Boshlang‘ich
yuqumlilik davri 10-30 turli o‘simlikdan iborat bo‘lganda ushbu ko‘rsatkichlarda
jiddiy farqlanishlar kuzatilgan.Vektor sonini keyinchalik 50-60gacha shiralar
o‘simlik soniga ortganda infeksion jarayonning rivojlanishiga tasir ko‘rsatmagan.
Malumki qo‘zgatuvchilar konsentratsiyasi turli o‘simliklarning har xil to‘qima
organlarida, va hatto bir o‘simlikning o‘zida ham o‘zgarib turishi mumkin.
Bundan tashqari, o‘simlikning to‘qimasida qo‘zgatuvchiarning titri qanchalik
yuqori bo‘lsa tashuvchilar unda shunchalik intensiv oziqlanadi. Virus
konsentratsiyasi o‘zgarsa, oziqlanish davomiyligi ham o‘zgaradi [9].
2 1
Shuningdek , virusning donor o‘simik to‘qimalaridagi miqdori uni tashuvchi
tomonidan boshqa o‘simiklarga o‘tishi uchun yagona omil emas , ya‘ni bunda
harorat , namlik , o‘stirish sharoitlari va boshqa omillar ham muhim ahamiyatga
ega. Jumadan, R.padi va M.avenae o‘simliklarida har xil haroratda RMV
virusining o‘tishida turlicha samaradorlik kuzatigan. Harorat ko‘tarilganida
infeksiyani o‘tishi hujayra memransi orqali tezlashadi .Masalan , 15C haroratda va
namlik 70-85 % ni tashkil etganda ( virusning hujayraga kirishi va tarqalish
davrida ) virusning o‘tish darajasi 6-11.5 %ni , harortni 30 gradusga ko‘tarilganda,
shuningdek 15-30.5% tashkil etgan .Haroratning virusni o‘tishi samaradorigiga
ta‘siri aniq shtam –vektor kombinatsiyalari uchun ko‘pincha spetsifik bo‘lishi
aniqlangan.
Vektor spetsifiklikni aniqlovchi asosiy omil tashuvchilar bezlarida ishlab
chiqariladigan
so‘lak
ajralmalarining
kimyoviy
tarkibiga
bog‘liq.
Qo‘zqatuvchilarning tarqaishiga hos hususiyatlarni 5 turdagi shiralar misolida
kuzatilganda virusni o‘tishiga hos harakterli ekskulyuziv mexanizmning
farqlanishi aniqlangan. MAV ilzolyatlarida aniqlanishicha , MAV – virionlar bazal
plazmaemmaga hujayra sitoplazmasi qo‘shimcha so‘lak bezlari vezikulalarida
adsorbsiyalanishi va apikal plazmalemma orqali so‘ak kanallari va oqimlariga
kirishi mumkin. Boshqa tomondan , RPV- virionlar , shuningdek bazal plastinkada
ham aniqlanadi.Biroq , ular tashuvchining so‘ak bezlari retseptorlari bian
bog‘lanish hususiyatiga ega emas. Samarali vektorlarda qo‘zgatuvchilar odatda
gemolimfaga tez kiradi va tana boshlig‘ida aylanib , u yerda qoladi.Ba‘zan
infeksiya ( o‘simlik to‘qimasida ) yuqori konsentratsiyada to‘panganda yoki
kasallangan donorda davomiy oziqlanish davrida) bir zumda so‘lak bezlariga
kirishi natijada o‘tish samaradorligi hatto samarasiz tashuvchilarda ham ortishi
mumkin .R.padi shiralarining viroidar turlari ulturastrukturalarni tatqiqotlarida
( ASPV bilan kasallangan arpa o‘simliklarida oziqlanadigan shiralar)
aniqlanishiga , virus zarralari shiraarni ichak bo‘shlig‘i naysimon vezikulalarida ,
orqa ichak epiteliysida , hujayra sitoplazmasi retseptosomalarida va qo‘shimcha
so‘ak bezlarida aniqlangan. Virus zarralarining orqa ichagining apikal
2 2
membranasida adrosbsiyalanishi va qo‘shimcha so‘lak bezlari bazal bemranasida
aniqlanishi ko‘rasatadiki , virus zarralari ushbu hujayralarga retseptorlar vositasida
endositoz yo‘li bilan kiradi. Inokulyatsiyadan 2 kun o‘tganidan so‘ng suli
floemasida hujayra sitoplazmasida , 4-5 kundan so‘ng yadroda va boshqa struktura
elementlarida ASPV oqsil qobig‘i aniqangan. Ma‘lumki oqsil eskspressiyasi virus
RNK sitoplazmatik risbosomlarida sodir bo‘ladi, yadrolarida esa oqsil qobig‘i
infeksion jarayonning ohirgi bosqicharida paydo bo‘ladi. Shunday qilib
qo‘zg‘atuvchilar transportini kompeks mex.anizmlar boshqaradi, bunda virusning
qo‘zg‘atuvchilar so‘lak bezlari bilan o‘zaro tasirlashuvi muhim ahamiyatga ega.
Infeksiyaning tarqalishi faolligi shuningdek, vektor turiga, uning yoshiga
hos bosqichi o‘simlik turi va oziqash joyi, vektorlar hususiyati tabiiy
dushmanlarning mavjud bo‘lishi va virus –vektor o‘zaro munosabatlarining turiga
bog‘liq. Dala sharoitlarida shiralarning viruslarni tashish samaradorligi 10-50%
gacha bo‘ishi mumkin. Aynan shuning uchun birlamchi kasalik o‘choqlarining
hosil bo‘lishi shuningdek, epifitotiylarning kelib chiqishi ahamiyatli darajada
tashuvchilarning biologiya hususiyatlari ( migratsiya vaqti , miqdori , dinamikasi,
infeksiya rezervatorlari va donor o‘simliklarning mavjud bo‘lishi ) va
qo‘zg‘atuvchilar bilan o‘zaro munosabatining harakteriga bog‘liq.Infeksiyaning
birlamchi o‘choqdan tarqalishida tashuvchilarning migratsiya shaklari muhim ro‘l
o‘ynaydi.Shu bilan birga aniqlandiki, kasal o‘simlik bilan oziqlanganida faqat
ma‘um tur shiralar viraforlik hususiyatiga ega bo‘ladi. Masalan kasalangan
o‘simikda ko‘p sonli qanotsiz bosqichdagi migratsiyalanuvchi shiralar oziqlanishi
natijasida o‘simliklar kuchsizlanadi, bunda virus titri ham past bo‘ishi mumkin,
shu bian birga ushbu o‘simlikardan shiralarning juda kam miqdori infitsiranadi.
Viraforlik hususiyati yoshga bog‘liq holda baholanganda ma‘lum bo‘ladiki shiralar
yetuk shiralarga nisbatan latent davri qisqa bo‘ladi [9].
Do'stlaringiz bilan baham: |