O’zbekiston respublikasi oliy va o’rta maxsus ta`lim vazirligi buxoro davlat universiteti

7-rasm.Hayvonlar metamorfozi
1. To‘g‘ri rivojlanishda yangi tug‘ilgan yoki tuxumdan chiqqan hayvon ota-ona formalariga o‘xshaydi. Ammo gavdasining hajmi va jinsiy voyaga yetmaganligi bilan ota-onasidan farq qiladi. Demak, postembrional rivojlanishning boshlanishi o‘sish va jinsiy voyaga etishga tayyorlanishdan boshlanadi. Bunday rivojlanish chuchuk suv gidralarida, ba’zi nematodlarda, bosh oyoqli molyuskalarda va ko‘plab umurtqali hayvonlarda uchraydi. To‘g‘ri rivojlanishning ikki turi bor.

A. Anamorfoz (grekcha anamorfozis-shalkning buzilishi). Bunda yangi tug‘ilgan yoki tuxumdan chiqqan yosh hayvon ota-onasiga o‘xshaydi, lekin gavdasi kichik bo‘ladi. Masalan, tuban birlamchi hasharotlardan Protura turkumining vakillari tuxumdan chiqqanda gavdasi kichik va qorin segmentlarining soni ham bo‘ladi. Bir necha kundan keyin gavdasi yiriklashadi va segmentlar soni to‘liq bo‘ladi. Bu hodisa ko‘poyoqlilar, halqali chuvalchanglar va boshqa hayvonlarda ham uchraydi.

B. Protometaboliya yoki protomorfoz (grekcha protos - birinchi, morfos - o‘zgarish). Bunda tuxumdan chiqqan yoki tug‘ilgan yosh hayvon ota-onasiga o‘xshaydi, ammo gavdasi bosh, ko‘krak va qorin qismlarga ajralmagan bo‘ladi. Taraqqiyot jarayonida po‘st tashlab, gavdasi qismlarga ajraladi. Tuban birlamchi hasharotlardan oyoq dumlilar yoki poduralar (Podura) yoki (Collembola), dipluralar yoki ikki dumlilar (Diplura), ildumlilar (Tusanura), ba’zi kunlilar (Epemeroptera) va boshqa hayvonlar rivojlanishi protomorfozga misol bo‘ladi. Protometaboliyaga epimorfoz sinonimdir. Hozirgi adabiyotlarda epimorfoz termini qo‘llanilmaydi.

2. Metamorfoz yo‘l bilan rivojlanish (grekcha metamorfozis - o‘zgarish). Tuxumdan chiqqan lichinka anatomo-morfologik va fiziologik jihatdan ota-ona formalariga o‘xshamaydi, ma’lum qayta yurishdan keyin ota-onasiga o‘xshaydi va jinsiy voyaga etadi. Lichinka maxsus organlarga ega bo‘lib, bu organlar jinsiy voyaga yetgan formalarda bo‘lmaydi. P. P. Ivanov Lichinkani erkin yashashga yordam beradigan maxsus organlar hosil qiladigan organizm, deb ta’riflaydi. Shuning uchun lichinkaning keyingi rivojlanishi davrida jinsiy voyaga etgan davrdagi progressiv organlar hosil bo‘lishi bilan birgalikda lichinkalik davrdagi organlar reduksiyasi sodir bo‘ladi.

7-rasm

Agar organizmning bunday qayta qurishlari bosqichma-bosqich o‘tsa, uni evolyusion metamorfoz deyiladi. Halqali chuvalchanglar yoki qisqichbaqasimonlarda shunday bo‘ladi. Agar bu jarayon qisqa vaqtda sodir bo‘lsa, buni katastrofik metamorfoz deyiladi. Ayrim sodda hayvonlar, yassi chuvalchanglar rivojlanishi shu yo‘l bilan sodir bo‘ladi. Ba’zan degenerativ jarayonlar progressiv jarayonlardan ustun turadi. Masalan, assidiyalar, qisqichbaqasimon sakulinlarda rivojlanishning yo‘nalishi shu yo‘l bilan boradi. Bunda lichinka tuzilishining umumiy degeneratsiyasi va hayvon harakatida pauza kuzatiladi. Metamorfozning ikkitatipi farqlanadi.

A. Chala o‘zgarish yoki to‘liqsiz o‘zgarish yo‘li bilan rivojlanish-gemimetamorfoz (emimethamorpos). Bunda tuxumdan chiqqan hayvon jinsiy voyaga yetgan hayvonga o‘xshaydi, lekin gavdasining kichikligi, jinsiy organlarining to‘liq yetilmaganligi va ba’zi organlarining yo‘qligi bilan jinsiy voyaga etgan hayvondan farq qiladi. Bundan keyingi rivojlanish davrida, masalan, hasharotlar butun umri davomida 4-5 martadan 20 martagacha po‘st tashlaydi. Ana shu po‘st tashlash (tulash) tufayli gavda kattalashadi, organlar shakllanishi nihoyasiga etadi. Chala o‘zgarish yo‘li bilan rivojlanadigan hasharotlar 3 ta: tuxum, lichinka yoki nimfa, imago yoki jinsiy voyaga etgan davrlarni bosib o‘tadi. Bularga hasharotlarning kunlilar, ninachilar, suvaraklar, beshiktervatarlar, to‘g‘ri qanotlilar, teri qanotlilar va boshqa turkumlari kiradi. Chala o‘zgarish yo‘li bilan rivojlanishning ham 2 tatipi bor.

1. Gipomorfoz-hpomorposis (grekcha xipo-past, morfos-shakl). Bunday yo‘l bilan rivojlanadigan hayvonlar lichinkasi gavdasining kichikligi, ba’zi organlarining rivojlanmaganligi bilan jinsiy voyaga yetgan formasidan farq qiladi. Bu evolyusiya jarayonida qanotlarini yo‘qotgan hasharotlarga ta’alluqli bo‘lib, ularga ikkilamchi qanotsizlar, momiqxo‘rlar va bitlar turkumlarining vakillari kiradi. qanotlarining yo‘qligi tufayli lichinkasi va imagosi bir-biriga o‘xshaydi. Ammo gavdasining hajmi, lichinka mo‘ylov segmentlarining kamligi, rangi, skeletining tuzilishi bilan voyaga etgan formalaridan farq qiladi. Lichinkasi va imago davrining o‘xshashliklari va bir xil hayot kechirganligi tufayli yaqin vaqtlargacha ularning rivojlanishi to‘g‘ri rivojlanish deb yuritilar edi.

2. Gipcrmorfoz - hpermorposis (gerekchagiper - yuqori, morfos -shakl). Bunday hayvonning Lichinkalik davri uzoq vaqt davom etadi. Shuning uchun ba’zi olimlar gipermorfozni metamorfozlarning oraliq formasi bo‘lib, evolyusiya jarayonida to‘liq o‘zgarishli rivojlanish gipermorfozdan kelib chiqqan, deb hisoblaydilar. Rivojlanishning bu turi teng qanotli hasharotlar turkumining qanotlilar, qalqondorlar oilalariga, tripslar turkumiga xosdir. Ular lichinka fazasining oxirida tinch holatga o‘tadi, ya’ni ovqatlanmaydi, harakatlanmaydi. Bunday holatni yolg’on g‘umbak yoki g‘umbak ham deyiladi. Bunday lichinka esa ko‘pincha nimfa deyiladi. Bu lichinka va tinch nimfa bir-biriga o‘xshashligi bilan to‘liq o‘zgarishli hasharotlarning lichinka va g’umbagidan farq qiladi. Shuning uchun gipermorfozni chala o‘zgarishli rivojlanishning cho‘zilgan-uzaygan yo‘nalishi deb atasa ham bo‘ladi.

B. To‘liq o‘zgarish yo‘li bilan rivojlanish yoki to‘liq metamorfoz -golometamorfoz (olomethamorposis). Bunday rivojlanishda tuxumdan chiqqan lichinka tashqi va ichki tuzilishiga ko‘ra ota-ona formalariga mutlaqo o‘xshamaydi. Bunday lichinka chin lichinka yoki qurt deb ataladi va ba’zi lichinkaga xos organlarning mavjudligi, jinsiy voyaga etgan davrdagi organlarning yo‘qligi bilan farq qiladi. Bunday rivojlanishga ba’zi hasharotlar, amfibiyalar rivojlanishi misol bo‘ladi.

Metamorfoz davrida hayvonning hayot tarzini o‘zgartirishi (bulutlar, kavakichlilar, mishankalar, assidiyalarda plankton hayot kechirishdan o‘troqholatga o‘tishi, sakkulinalarda erkin yashashdan parazitlikka o‘tish), yashash muhitini o‘zgartirishi (amfibiyalarda suvdan qurulikka o‘tishi) kuzatiladi. Ekologik muhitning o‘zgarishi ba’zan hayvonlar filogeneziga ham ta’sir etadi. Shuning bilan birgalikda katta biologik ahamiyatga ham ega. Jumladan, o‘troq, plankton lichinkalari yoki parazit hayvonlarning erkin yashaydigan lichinkalari hayvonning tabiatda tarqalishini ta’minlaydi. Shuning uchun lichinkalarning tuzilishi va hayoti genetik va senogenetik xususiyatlarga ega. Masalan, ninatanlilarning lichinkalari uchun xos bo‘lgan bilaterial simmetriya va uch juft selomik xalta moslanishi uchun emas, balki ularning evolyusiya jarayonida bilaterial simmetrik uch segmentii hayvonlardan kelib chiqqanligini bildiradi. Dengiz yulduzlarining uzun kipriklari, goloturiyaning uzun qo‘llari plankton hayot kechirishi munosabati bilan ikkilamchi paydo bo‘lgan hodisa, deb qaralmog’i kerak.

Metamorfozli rivojlanish hayvonot olamida keng taralgan hodisa hisoblanadi. Sodda tuzilgan bulutlar, kovakichlilar metamorfoz yo‘lli bilan rivojlanganligi uchun ba’zi olimlar metamorfoz ko‘p hujayralilar ontogenezida dastlab paydo bo‘lgan hodisa deb isoblaydilar.

Evolyusiya jarayonida ko‘plab hayvonlar metamorfozli rivojlanishdan to‘g‘ri rivojlanishga o‘tgan. Bu jarayon tuxumda sariqlik moddasining ko‘proq to‘planishi tufayli hayvon ontogenezining ma’lum qismi tuxum po‘stining ichida o‘tishiga imkoniyat yaratilgan. Natijada lichinkaning embrionizasiyasi, ya’ni erkin hayot kechirishdan embrional rivojlanishga o‘tgan, lichinka uchun xos bo‘lgan tuzilishning hammasi yo‘qolgan.Tuxumdan ota-onasiga o‘xshaydigan kichik hayvon chiqadi. Ammo metamorfoz ikkinchi marta paydo bo‘lgan holatlar ham uchraydi. Masalan, hasharotlarning to‘liq o‘zgarishli metamorfozi ikkilamchi paydo bo‘lgan hodisadir. Berleze-Ejikov nazariyasiga ko‘ra, hasharotlarda bu hodisa tuxumda sariqlik moddasining kamayishi munosabati bilan paydo bo‘lgan. Chunki oziq modda kamligi tufayli embrional rivojlanish davrida jinsiy voyaga etgan davr uchun xos bo‘lgan organlar to‘liq shakllanmaydi.