O ’zbekiston respublikasi oliy va o’rta maxsus ta’lim vazirligi namangan davlat universiteti fiziologiya kafedrasi

Biologik membranalar tuzilishi
Biologik membranalar hujayrani tashqi muhitdan ajratib turadi va ular butunligi hujayraning yashash shartlaridan biridir.
Biologik membranalarni o’rganishdagi muvaffaqiyatlar keyingi yillarda biologiya, tibbiyot, veterinariya sohalaridagi yutuqlarga olib keldi.
Biomembranalar tuzilishi va dinamik xarakteristikalari o’rganishga kirishishdan oldin hujayra morfologiyasi va uning alohida komponentlariga to’xtalib o’tamiz.

Rasm. Elektron mikroskopda olingan hujayra tuzilishi sxemasi: chapda – hayvon hujayrasi, o’ngda – o’simlik hujayrasi. 1-plazmatik membrana, 2- mezosoma membranasi, 3-hujayra devori, 4-virus po’stlog’i. 5-nukleotid; 6- mitoxondriyalar; 7-g’adir-budur endoplazmatik to’r; 8-silliq endoplazmatik to’r; 9-Golji kompleks; 10-lizosoma; 11-yadro; 12-monoplast; 13- vakuola; 14-xloroplast.

Elektron mikroskopda kattalashtirilganda hujayrada turli murakkab strukturalarni hosil qiluvchi ko’pchilik membranalarni ko’rish mumkin. Membranalar tashqi membrana (plazmatik membrana)ga va hujayra ichidagi membranalarga bo’linadi.
Hujayra ichidagi membranalar umumiy massasi quruq membrana massasining 2/3 qismini tashkil etadi. Bu membranalar yuzi ancha kattadir. Masalan, kalamush jigarining massasi 6g bo’lgan holda, undagi hujayra ichidagi membranalar umumiy yuzasi ming kvadrat metrlarga borib yetadi. Membranalar yuzasi qancha katta bo’lsa, hujayra metabolizmi intensivligi yuqori bo’ladi.
Biomembranalar asosan oqsillar, lipidlar va uglevodlardan tashkil topgan. Oqsillar va lipidlar membrana quruq vaznning asosiy qismini tashkil etadi. Uglevodlar ulushi 10-15% oshmaydi, bunda ham ular oqsil molekulalar bilan (glikoproteinlar), yoki lipid molekulalari bilan (glikolipidlar) bog’langan bo’ladi. Turli membranalarda lipidlar oqsilga nisbatan massa jihatidan 25 foizdan 75 foizgacha tashkil etadi.
Membrana lipidlari uch asosiy turga bo’linadi: 1) fosfolipidlar, 2) glikolipidlar, 3) steroidlar.
Membrana lipidlari nisbatan kichik zaryadlangan (qutbli) boshchadan va uzun zaryadlanmagan (qutbsiz) uglevodorod zanjiridan iborat. Fosfo- lipidlar qutbli boshchasi – fosfatidilxolin, fosfatidiletanolamin va sfingomiyelin – musbat va manfiy zaryadga ega va neytral pHda elektroneytraldir. Hujayra ichidagi tuzilmalar membranalari lipidlarning asosiy qismini fosfolipidlar va xolesterin tashkil etadi, neytral lipidlar soni kam. Hujayra yadrosida lipidlar soni ko’p emas. Yadro membranasida holesterin mikrosomadagiga nisbatan uch marta ko’pdir. Miyelinda lipidlar ulushi 70%ni tashkil etadi, bunda uning 2/3 qismi xolesterindan iborat. Lipidlarning eng past foiz ulushi mitoxondriyalar ichki membranasida va bakteriyalar membranasidadir.
Membrana lipidlarning katta qismi fosfolipidlardan iborat. Ular ichki gidrofob va gidrofil sirtlardan iborat qo’shaloq qatlamli strukturalar hosil qila oladi. Shuning uchun membranalar orqali yog’da eriydigan moddalar o’ta oladi, suvda eriydigan moddalar va gidrofil ionlar membrananing gidrofob sohasidan o’ta olmaydi. Ular hujayra ichida oqsil tabiatiga ega bo’lgan maxsus o’tkazuvchanlik kanallari orqali kirishadi.
Gidrofob (yunoncha hydor- suv, phobos-qo’rquv), gidrofil(phileo- yaxshi ko’raman) tushunchalar moddaning suvga bog’lanishini xarakterlaydi. Gidrofob moddalar suv bilan yomon bog’lansa, gidrofil moddalar kuchliroq bog’lanadi, moddalarning molekulalari suv molekulalari bilan molekulyararo kuchlar yordamida bog’lana olish qobiliyatiga ko’ra gidrofil yoki gidrofob turga bo’linadi. Masalan, oqsillar, uglevodlar, kraxmal-gidrofil, chunki suvda kolloid holda eriydi, kauchuk va boshqa polimerlar- gidrofobdir.
Barcha hujayralar ichidagi osmotik bosim, tashqi muhitga nisbatan katta. Shuning uchun plazmatik membrana o’zining elastikligi tufayli cho’ziladi. Ko’p hujayralar membranalari sirti gidrofil, chunki shu yerda zaryadli aminokislotalar va lipidlar guruhlari joylashgan. Biroq biomembranalar ichki sohasi gidrofob bo’lgani uchun, membranalar orqali gidrofil moddalar o’tishi membranada oqsil tabiatli kanallar mavjudligi bilan aniqlanadi.
Membranalardagi oqsillar molekulyar massasi 10000 dan 240000 (m.a.b.) gacha bo’ladi. Biologik membranalar bajaradigan vazifalarning turli- tumanligi, ko’pchilik hollarda ulardagi oqsillar mavjudligi bilan bog’liqdir. Turli oqsillar 20 aminokislotalardan tuzilgan.
Fazoda uglerod atomining kovalent bog’lanishlari markazida uglerod atomi va uchida karboksil guruhi joylashgan tetraedr hosil qiladi.
Gidrofoblik darajasi, gidrofob aminokislotalar qoldiqlari soni va joylashishiga qarab oqsillar yoki qisman yoki butunlay membranalar lipid qatlamiga botirilgan holda bo’lishadi. Membrana bilan eng zaif bog’langan periferik oqsillar membranada kuchsiz elektrostatik bo’lmagan o’zaro ta’sirlar bilan saqlanadi. Membranalar lipidlari bilan kuchli bog’langan va lipid qatlamiga botgan oqsillar (integral oqsillar) membrana oqsillarining asosiy massasini hosil qiladi.
Membranalar tarkibining muhim komponentasi suvdir. Membranalar tarkibidagi suv bog’langan, erkin va ushlab olingan turlarga bo’linadi. Bog’langan suvning asosiy qismi gidrat qatlamlar suvidir. Gidrat qatlamlar lipid molekulalari va oqsillarning qutbli qismlari atrofida hosil bo’ladi. Asosiy lipidlar gidrat qatlamlari odatda 10-12 ta suv molekulasidan iborat. Bu suv osmotik jixatdan aktivmas, u moddalarni erituvchanlik qobiliyatiga ega emas.
Erkin suv membranalar tarkibiga mustaqil faza holida kiradi va suyuq suv kabi izotrop harakat qila oladi. Ushlab olingan suv membranalar markaziy qismida lipid qo’shaloq qatlami orasida topiladi, harakatchanligi bo’yicha suyuq erkin suvga o’xshaydi.
Membranalar tuzilishini o’rganish ularning ishlashishni tushunish uchun kerakdir. 1935 yilda F.Danielli va G.Davson biologik membranalar tuzilish haqida birinchi modelni taklif etishdi. Ushbu modelda (4.2-rasm A) membrana qo’shaloq lipid qatlamidan va ularning ikki tomondan qoplagan globulyar oqsillar po’stlog’idan iborat (buterbrod yoki yagona membrana modeli). So’ngra takrorlanuvchi bloklar modeli taklif etildi. Unga ko’ra biomembranalar takrorlanuvchi bir xil oqsil-lipid komplekslardan iborat deb qaraldi. (4.2 rasm, B) Bu holda uzluksiz lipid qo’shaloq qatlami mavjudligi inkor qilinadi.
Yagona membrana modeli bo’yicha membranada lipid va oqsillar miqdori taxminan teng bo’lishi kerak. Biroq haqiqatda bunday emasligi jadvaldan ko’rinib turubdi.
Takrorlanuvchi komplekslar farazi ham tajribada tasdiqlanmadi. Shuning uchun membranalar tuzilishining uchinchi modeli taklif etildi. Bu modelda membrana qo’shaloq qatlamdan iborat bo’lib, oqsillar membrana sirtida ham uning ichida ham oqsil-lipid komplekslari sifatida joylashishi mumkin. Ushbu model suyuq mozaika modeli deb ataladi. (J.Lenard, J.Nikolson va S.Singer tomonidan 1966-1972 yillarda taklif etilgan). Suyuq mozaika modelida biomembranalar strukturaviy birligi bo’lib fosfolipid qo’shaloq qatlami hisoblanadi, ularda fosfolipid molekulalari uglevodorod zanjirlari suyuq holatdadir. Moy qovushqoq- ligiga ega bo’lgan bu qo’shaloq qatlamga oqsil molekularlari botib turubdi, ular membrana bo’ylab harakat qila olishadi.

Rasm. Biologik membranalar turli modellari. A-buterbrod (yagona membrana ) modeli; B-takrorlanuvchi bloklar modeli; V-suyuq mozaika modeli.1-membrana sirtidagi oksil, 2-yarim botirilgan oksil, 3-tula botirilgan oksil, 4-ionli kanal 5 ni xosil kiluvchi oksillar.

Membranalar kimyoviy tuzilishi masalasi biokimyo kursida ko’rib chiqiladi.