O ’zbekiston respublikasi oliy va o’rta maxsus ta’lim vazirligi namangan davlat universiteti fiziologiya kafedrasi

Skelet muskullari.
Skelet muskul tolalarining sinflanishi. Umurtqali hayvonlarda va jumladan insonlarda skelet muskuli, o‘zining tuzilishi va funksional jihatidan bir-biridan farq qiluvchi muskul tolalarining bir necha turlaridan tashkil topgan. Hozirgi kunda 4 turdagi tolalari tafovut qilinadi:
1. Sekin davriy oksidlanuvchi turdagi muskul tola. Bu tolalar mioglobin oqsiliga juda boy bo‘ladi, u O₂ biriktirib olish xususiyatiga ega (o‘zining xususiyatiga ko‘ra gemoglobinga yaqindir). Agar mushak asosan shunday tolalardan tashkil topsa, uning to‘q qizil rangi hisobiga qizil ko‘rinadi va bunday muskullarni qizil muskullar deb ham ataydilar. Bu muskullar inson va hayvonlarning holatini ushlab turishda ahamiyatlidir. Bunday muskul tolalarining charchashi sekin yuzaga chiqadi, buning sababi shuki mazkur tolalar mioglobin va mitoxondriyalarga juda boydir. Charchashdan keyingi tiklanish ham tez ro‘yobga chiqadi.
2. Tez davriy oksidlanuvchi turdagi muskul tola. Bunday tolalardan tashkil topgan muskullar tez qisqarish xususiyatiga ega bo‘ladi, charchash esa uzoq vaqt deyarli sezilmaydi. Bu holat quyidagicha izohlanadi: birinchidan, tolalarda mitoxondriyalar ko‘pligi bo‘lsa, ikkinchidan esa oksidlanish fosforlanish yo‘li bilan ko‘p miqdorda ATF ning hosil bo‘lishidadir. Bunday tolalarning asosiy vazifasi tez va kuchli harakatlarni yuzaga chiqarishdagi ishtirokidir.
3. Tez davriy glikolitik oksidlanish turidagi muskul tola. Bunday tolalarning xarakterli tomoni shundaki, ulardagi ATF glikoliz hisobiga hosil bo‘ladi. Boshqa tolalarga nisbatan kamroq mitoxondriya ushlaydi. Bu turdagi tolalardan tashkil topgan mushaklar tez va kuchli qisqaradi, lekin tez charchaydi. Bunday tolalarda mioglobin bo‘lmaydi, shu sababdan bunday tolalar oqish rangda bo‘ladi, shuning uchun bunday muskullarni oq muskullar deb ham ataydilar.
4. Tonik tolalar. Yuqorida ko‘rsatilgan tolalardan farqi shundaki, tonik tolalarda harakatlantiruvchi akson juda ko‘plab sinaptik aloqalarni hosil qiladi. Tolalarning qiskarishi sekin amalga oshadi, chunki miozin ATF azasining faolligi juda past bo‘ladi. Tolaning bo‘shashishi ham o‘z navbatida sekin amalga oshadi. Bu turdagi muskul tolasi izometrik tartibda juda yaxshi ishlaydi. Bu mushak tolalari harakat potensialini generatsiyalamaydi va «bor yoki yo‘q» qonuniga ham bo‘ysunmaydi. Insonlarda bunday turdagi muskul tolalari ko‘zning tashqi muskullari tarkibida ko‘p bo‘ladi.
Muskul tolalarining tuzilishi va funksiyasi o‘rtasida bog‘lanish mavjud. Tadqiqotlarda ko‘rsatilishicha, tez davriy tolalarda sarkoplazmatik to‘r yaxshi rivojlangan, T-tizim ham yaxshi tarmoqlangan. Sekin davriy tolalarda esa sarkoplazmatik to‘r unchalik rivojlangan emas, T-tizim ham yaxshi tarmoqlanmagan. Bundan tashqari, sarkoplazmatik to‘rdagi kalsiy nasoslarining faolligi ham har xil: tez tolalarda uning faolligi ancha yuqori, bu esa mushak tolalarining tez bo‘shashishini ta’minlaydi. Ko‘plab skelet muskullarida bajaradigan funksiyasidan kelib chiqib, u yoki bu muskul tolasi ko‘p bo‘ladi. Skelet muskullarining funksiyalari va xossalari. Insonlarda skelet muskuli tayanch-harakat apparatning asosiy qismini tashkil qiladi va bunda skelet muskullari quyidagi funksiyalarni bajaradi:
1.Inson gavdasini muayyan holatda ushlab turishini ta’minlaydi.
2.Tananing fazodagi harakatida ishtirok etadi.
3.Gavdaning ayrim a’zolarini bir-biriga nisbatan siljishini ta’minlaydi.
4.Muskullar energiya manbai bo‘lib xizmat qiladi.
Skelet muskullarining fiziologik xossalari.
1. Qo‘zg‘aluvchanlik-berilgan ta’sirotlarga ion o‘tkazuvchanligi va membrana potensiali o‘zgarishi bilan javob berish xossasiga aytiladi. Tabiiy sharoitlarda, motoneyrondan sinaps yorig‘iga ajralib chiqadigan atsetilxolin mediatori ta’sirlovchi bo‘lib hisoblanadi. Laboratoriya sharoitida ko‘pincha ta’sirlovchi sifatida elektr tokidan foydalaniladi. Elektr bilan ta’sirlanganda avvaliga nerv tolalari qo‘zg‘aladi va nerv oxirlarida atsetilxolin mediatori ajralib chiqadi, bu holda muskulni vositali ta’sirlash kuzatiladi. Bundan ko‘rinib turibdiki, muskulga nisbatan nerv qo‘zg‘aluvchandir.
2. O‘tkazuvchanlik-muskul tolasi bo‘ylab harakat potensialini o‘tkazishidir.
3. Qisqaruvchanlik-muskul qo‘zg‘alganda, uning kaltalanishi yoki taranglanishi tushuniladi.
Ckelet muskullarining tuzilishi. Muskul tolasi o‘zida maxsus qisqartiruvchi apparat-miofibrillalarni ushlovchi membrana bilan o‘ralgan ko‘p yadroli tuzilmadir. Mushak tolasining muhim tarkibiy komponentlari: mitoxondriya, sarkoplazmatik retikulum va ko‘ndalang naycha T-tizimdir.
Muskul hujayrasining qisqartiruvchi apparatining funksional birligi sarkomer hisoblanadi. Sarkomerlar bir-biridan Z-plastinkalar yordamida ajralib turadi. Sarkomerlar miofibrillada ketma-ket joylashgan, shuning uchun sarkomerlarning umumiy qisqarishi miofibrillalarning qisqarishiga va mushak tolalarining umumiy qisqarishiga olib keladi. Diametri 1 mkm va diametri 6-8 nm chamasidagi muskul tolasining miofibirillalari o‘rta hisobda 2500 protofibrillalardan tuzilgan. Protofibrillalar esa aktin (molekulyar og‘irligi 42000) va miozin (molekulyar og‘irligi 500 000) oqsillaridan tashkil topadi. Miozin iplari aktin iplariga qaraganda ikki barobar yo‘g‘ondir. Muskul tolasi tinch turganda miofibrillalardagi tolalar shunday joylashadiki, ingichka uzun aktin iplarining uchlari yo‘g‘onroq miozin iplari orasidagi yoriqlarga kirib turadi.
Aktin spiralining bo‘ylanma ariqchasida tropomiozin oqsili molekulasi joylashadi. Har 40 nm oraliqda tropomiozinga boshqa oqsil troponin birikkan bo‘ladi. Troponin va tropomiozin aktin va miozinlarning muloqotida katta ahamiyat kasb qiladi.
Ko‘ndalang-targ‘il muskuldagi miofibrillalar birin-ketin kelgan polyarizatsiyalangan (yorug‘likni turli ravishda sindiradigan) disklardan iborat. Yorug‘likni ikki marta sindiradigan disklar oddiy mikroskopda qoramtir ko‘rinadi. Bular anizatrop disklar deyiladi. Tolaning bu disklarga yondosh qismlari yorug‘liklarni bir yuzada sindiradi, mikroskopda tiniq ko‘rinadi va izotrop disklar deyiladi. Anizotrop disklar A harfi bilan, izotrop disklar esa I harfi bilan belgilanadi. Anizotrop disk o‘rtasida yorug‘lik H harfi bilan belgilangan hoshiyani ko‘ramiz. Elektron mikroskopda H hoshiyasi o‘rtasidan M-chiziq o‘tganligini ko‘ramiz. Bu M-chiziqni miozin ipchalari birikib turadigan membrana hosil qiladi. Izotrop disk o‘rtasidan qoramtir Z chiziq-yupqa membrana o‘tgan, miofibrillalar shu membranaga birikadi.
Mikroelektrodlar yordamida Z plastinka sohasiga elektrik ta’sir berilsa, sarkomer qisqarishi kuzatiladi. Bunda A disk sohasi o‘zgarmaydi, lekin H va I sohalar kichrayadi. Ko‘rinib turibdiki, qisqarish paytida miozin ipchasining uzunligi o‘zgarmas ekan. Shunga o‘xshash holat muskul cho‘zilganda ham kuzatiladi, ya’ni aktin va miozin ipchalari uzunligi o‘zgarmaydi Tajribadan olingan natijalarga ko‘ra, muskul qisqarganda aktin va miozin ipchalarining bir-biri orasiga kirib turgan sohasi o‘zgarar ekan. Shularga asoslangan holda, «G.Xaksli va A.Xakslilar» muskul qisqarish mexanizmining oqsil ipchalari sirpanish nazariyasini yaratdilar. Bu nazariyaga asosan muskul qisqarganda aktin ipchalarining miozin ipchalari buylab sirpanishi hisobiga sarkomerning kichrayishi sodir bo‘ladi.