O ’zbekiston respublikasi oliy va o’rta maxsus ta’lim vazirligi namangan davlat universiteti fiziologiya kafedrasi

Miya o’zanining retikulyar formatsiyasi. Miya o’zanining markaziy qismida turli tipdagi katta-kichik hujayralarning diffuz to’plamlaridan tarkib topgan tuzilma anatomiya nuqtai nazaridan ajratiladi, ulardagi hujayralar turli yo’nalishda yotgan bir talay tolalar bilan qalin o’raladi. Bu sohadagi nerv to’qimasining mikroskopdagi tashqi ko’rinishi to’rga o’xshaydi, shuning uchun uning tuzilishini o’tgan asrning ikkinchi yarmida birinchi marta tasvir etgan O.Deyters to’rsimon formatsiya yoki retikulyar formatsiya deb atadi. Retikulyar formatsiyaning tuzilishini V.M.Bexterev bilan Ramon Kaxal mukammal tasvir etishgan. Strukturasi jihatdan retikulyar formatsiyaga yaqin turadigan yadrolar talamusda ham bor; bu yadrolardan miya po’slog’iga boruvchi nerv tolalari g’ayri maxsus (nospetsifik) yo’llarni hosil qiladi.
Retikulyar formatsiyaning fiziologik ahamiyatini yaqindagina aniqlandi, buning uchun retikulyar formatsiyaning turli qismlarini tajribada yemirib yoki ta’sirlab va ulardan boshlanuvchi nerv yo’llarini qirqib qo’yib, katta yarim sharlar va orqa miyadagi elektr faolligining o’zgarishlari tekshirib ko’rildi. Retikulyar formatsiyaning turli qismlariga ta’sir etish uchun eng ingichka elektrodlar qo’llaniladi va bu elektrodlarni kiritish uchun stereotaksis usulidan foydalaniladi.
Markaziy nerv sistemasining hamma bo’limlaridagi tonus va qo’zg’aluvchanlikni boshqarishda retikulyar formatsiyaning katta ahamiyati borligi aniqlandi. Retikulyar formatsiya tushuvchi retikulo-spinal yo’llar orqali orqa miyaning reflektor faoliyatini faollashtira oladi, shuningdek tormozlay oladi, ko’tariluvchi yo’llar orqali esa katta yarim sharlar po’stlog’ini faollashtira oladi, retikulyar formatsiyadan va talamusning nospetsifik yadrolaridan keluvchi impulslar katta yarim sharlar po’stlog’ini tiyrak holda saqlab turadi. Retikulyar formatsiya ta’sirida refletor reaktsiyalar kuchliroq va aniqroq bo’lib qoladi.
Retikulyar formatsiyaning ko’tariluvchi va tushuvchi yo’llar orqali ta’sir etishiga imkon beradigan faolligiga sabab shuki, unga har xil afferent yo’llarning kollaterallari orqali impulslar kelib turadi. SHu tufayli retseptorlarning turli-tuman ta’sirlanishi retikulyar formatsiya holatiga ta’sir etadi. Uni hosil qiluvchi neyronlar, bundan tashqari, har xil kimyoviy moddalar - gormonlarga va modda almashinuvida hosil bo’ladigan ba’zi bir moddalarga yuksak darajada sezuvchan. Retikulyar formatsiyaga miyacha va katta yarim sharlar po’stlog’ining efferent markazlaridan ham impulslar kelib turadi.
Ko’tariluvchi afferent impulslar ham tushuvchi afferent impulslar ham retikulyar formatsiya sohasida o’zaro ta’sir etadi. Impulslar berk halqa neyron zanjirlari orqali ham aylanib yurishi mumkin. SHunday qilib, retikulyar formatsiya neyronlari doimo qo’zg’alish holatida bo’ladi, shu tufayli markaziy nerv sistemasining turli qismlari tonus va faoliyatga muayyan darajada tayyor bo’lib turadi.
Retikulyar formatsiyaning muhim ahamiyat kasb etishini qayd qilish bilan birga, uning qo’zg’alish darajasini katta yarim sharlar po’stlog’i idora etishini uqtirmoq kerak. Katta yarim sharlar po’stlog’idan keluvchi impulslar retikulyar formatsiyaning faolligini nazorat qila oladi.
Retikulyar formatsiyaning orqa miyaga va proprioretseptorlarga ta’siri. Ko’ruv do’mboqlariga osh tuzining kristallari bilan ta’sir etilsa, orqa miya reflekslari susayishini I.M.Sechenov baqalar ustidagi tajribada ko’rsatib berganiga 100 yildan oshdi. I.M.Sechenov o’z tajribalariga asoslanib, ikkita katta kashfiyot qildi. Bulardan biri – tormozlanish jarayonining kashf etilishi darrov e’tirof qilindi. Ikkinchisi – retikulospinal ta’silarning kashf etilishi faqat so’nggi 20 yilda G.Megun va hamkorlarining ishlaridan keyin keng etirof etildi.
Hayvon uzunchoq miyasidagi retikulyar formatsiya bo’laklariga elektr toki bilan ta’sir etilsa, orqa miya reflekslari tomozlanishini hayvon detserebratsiya qilingandan keyin esa muskullar regidligi kamayishini G.Megun va R.Reynis ko’rsatib berishdi. Bir tomondagi retikulyar formatsiyaga kuchsiz tok bilan ta’sir etilganda orqa miyaning faqat o’sha tomondagi neyronlari tormozlanadi. Kuchliroq tok bilan ta’sir etilganda orqa miyaning ikkala tomonidagi neyronlar tomozlanadi; bukish reflekslari, shuningdek yozish reflekslari tekshirilganda tormozlanish jarayoni kuzatiladi. Uzunchoq miyaning ventromedial qismi ta’sirlangandagina shunday natija kelib chiqadi. Miya o’zanining boshka qismlariga ta’sir etilganda bunday hodisalar ro’y bermaydi.
Orqa miyaning o’tkazuvchi yo’llarini qirqib qo’yish retikulyar formatsiya neyronlaridan kelib orqa miya reflekslarini susaytiradigan tolalarning yo’lini aniqlashga imkon berdi. Bu tolalar Renshou hujayralariga ta’sir etib, ularning motoneyronlariga tormozlovchi effektini kuchaytiradi. Bundan tashqari, retikulyar formatsiyadan keluvchi impulslar motoneyronlarning faolligini bevosita tormozlay oladi ham.
Retikulyar formatsiya bo’laklariga qisqa vaqt ta’sir etilgach, orqa miyaning reflektor faoliyati osonlashadi. SHunga asoslanib, retikulyar formatsiyada orqa miyaning hujayralarini faollashtiruvchi neyronlar bor deb faraz qilishdi. Miya o’zanining turli qismlariga ta’sir etish ustidagi tajribalar bu farazni tasdiqladi. Oraliq miyada gipotalamusda, o’rta miya bilan Varoliy ko’prigi qopqog’ining kul rang moddasida va uzunchoq miyada retikulyar formatsiyaning ta’sirlanib orqa miya refleklarini tormozlaydigan qismlaridan periferik tomonda orqa miyaning reflektor funktsiyasini kuchaytiradigan neyronlar bor ekan. Retikulyar formatsiyaning shu qismlariga ta’sir etilsa, katta yarim sharlar po’stlog’ining ta’sirlanishi tufayli yuzaga chiqqqan orqa miya reflekslari va skelet muskullarining qisqarishi kuchayadi. Orqa miya neyronlarini faollashtiruvchi impulslar o’tadigan yo’llarni ko’zdan kechirish ularning retikulo-spinal trakt tolalari ekanligini ko’rsatdi. Ayni vaqtda faollashtiruvchi va tormozlovchi tolalar har xil ekanligi aniqlandi. Retikulyar formatsiyaning faollashtiruvchi tolalari reflektor yoylarning kiritma neyronlarida tugaydi. Renshou hujayralarining tormozlovchi impulslari kamayib, motoneyronlar qo’zg’aluvchanligi oshganligi tufayli retikulyar formatsiya ta’sirida orqa miya reflekslarining osonlashuvi ehtimol.
Retikulyar formatsiya reflektor harakatlarga (fizik reflekslarga) ta’sir etish bilangina qolmay, skelet muskullarining tonusiga (tonik reflekslarga) ham ta’sir etadi.
Orqa miya yuqoriroqdan qirqib qo’yilganda retikulyar formatsiya faollashtiruvchi va tormozlovchi ta’sir ko’rsata olmaydi, bu esa spinal shokning va keyinroq ro’y beradigan giperrefleksiyaning sabablaridan biri bo’lsa kerak.
Retikulyar formatsiya muskul tonusiga ta’sir etish mexanizmi R.Granit ishlari tufayli ma’lum bo’lib qoldi. Orqa miyaning gamma-motoneyronlari faolligi retikulyar formatsiya ta’sirida o’zgarishini R.Granit ko’rsatib berdi. Gamma-motoneyronlar muskul yoylarining periferik qismlaridagi muskul tolalarini innervatsiyalaydi. Ularning shunday nom bilan atalganiga sabab shuki, gamma-efferentlar degan aksonlari Aγ tipdagi ingichka tolalar bo’lib, qo’zg’alishni skelet muskullarining motor tolalariga nisbatan sekinroq o’tkazadi.
Yuqorida aytilganidek, gamma-efferentlari muskul yoylaridagi muskul tolalarining qisqarishiga sabab bo’lib, ularni taranglaydi va muskul yoylarining yadro haltasidagi retseptorlardan afferent impulslar kelishini shu tariqa kuchaytiradi. Muskul yoylaridan afferent impulslar orqa miyaga doimo kiraverib, alfa-motoneyronlarni qo’zg’atadi, bu esa muskullar tonusining sababi hisoblanadi. Orqa miyaning orqa ildizlari qirqib qo’yilganda muskul tonusining yo’qolishi muskul tonusida afferent impulslarning ahamiyati borligini ko’rsatadi. Muskul yoylarida afferent impulslar kelib turishini esa o’z navbatida gamma- motoneyronlar idora etadi.
Shunday qilib, orqa miya neyronlari bilan skelet muskullari o’rtasida murakkab o’zaro munosabatlar va qaytar aloqalar bor. Bu o’zaro munosabatlarni retikulyar formatsiya idora etadi, u gamma-motoneyronlarga ta’sir etib, muskul yoylaridan keluvchi afferent impulslar oqimini o’zgartiradi va shu bilan muskullar tonusiga ta’sir etadi.
Muskullar tonusini o’rta miya qopqog’i ikkita retikulo-spinal yo’l-tez o’tkazuvchi va sekin o’tkazuvchi yo’llar orqali idora etadi. Ildam harakatlarni nazorat qiluvchi impulslar birinchi (tez o’tkazuvchi) yo’ldan, sust tonik qisqarishlarni nazorat qiluvchi impulslar esa ikkinchi (skelet o’tkazuvchi) yo’ldan o’tadi.
Retikulo spinal mexanizmlarni bosh miya katta yarim sharlari po’stlog’i va miyacha doimo nazorat qilib turadi.