O. T. Alyaviya, s h. Q. Q o d ir o V, A. N. Q o d ir o V, s h. H. H a m r o q u L o V, E. H. H a u L o V

Q O ‘Z G ‘A L U V C H A N   T O ‘ Q I M A L A R N I N G   U M U M I Y  
F I Z I O L O G I Y A S I
Barcha  hujayralar  ta ’sirlarga javoban  flziologik  tinch  holatdan  qo‘zg‘alish 
ho!atigao‘taoladi. Lekin «qo‘zg‘aluvchan to ‘qima!an> atam asi faqat nerv, mushak 
va bez to‘qima!ariga nisbatan maxsus qo‘llaniladi, chunki bu to ‘qimalarda qo‘zg‘alish 
hujayra membranasi bo‘ylab tarqaladigan elektr impulsining yuzaga chiqishi bilan 
birga davom etadi.
Qo ‘zg'aluvchanlik deb, tirik hujayraning berilgan ta ’sirlarga qo‘zg‘alish bilan 
birga javob berilishi tushuniladi. Qo ‘zg  ‘alish -  berilgan ta ’sirlarga to ‘qimalaming 
xususiy (nerv to‘qimasidan impulslaming o ‘tishi, mushakning qisqarishi, bezlaming 
shira  ajratishi)  va  umumiy  reaksiyalar  (harakat  p otensialining  generatsiyasi, 
metabolitik o‘zgarishlar) bilan ja v o b  berishi orqali nam oyon boMadi.
Tirik to‘qima!arda yuzaga keladigan elektr hodisalari, «hayvon elektri» haqidagi 
ta’limot XVIII asming ikkinchi yarmida vujudga keldi.
L. Galvani «Muskul harakatidagi elektr kuchlari to ‘g ‘risidagi traktat» asarida 
(1791-y.) bu ta’limot haqida ma’lumot berdi. Galvani elektr mashinasi uchqunlarining 
flziologik ta’siri, shuningdek, momaqaldiroq vaqtida chaqmoq chaqqanida atmosfera 
elektrining ta’sirinio‘rganish bilan shug‘u!lanib,o‘ztajribalarida baqaning umurtqa 
pog‘onasi bilan birlashgan keyingi oyoq preparatidan foydalandi. Galvani ana shu 
preparatni hayvonning temir panjarasiga mis ilmoq bilan osib, baqa oyog‘i shamolda 
tebrangan vaqtda uning muskuliari panjaraga har gal tekkanda qisqarishiga e’tibor 
berdi.  Galvani  shunga asoslanib,  baqaning orqa m iyasida  vujudga kelgan metall 
o ‘tkazgichlar  (ilmoq  va  ayvon  panjarasi)  orqali  oyoq  m uskullariga  o ‘tadigan 
«hayvon elektri» oyoqning tortib olinishiga sabab b o ‘lgan,  deb xulosa chiqardi.
Galvani tajribalarini A. Volta  1792-yilda takrorladi va Galvani tasvirlagan hodisa 
«hayvon elektri» emasligini, Galvani tajribasi baqaning o rq a miyasida emas, balki 
turli m etallar- mis va ruhdan hosil b o ‘lgan zanjir tok m anbayi ekanligini ko‘rsatib 
berdi. Voltaninge'tirozlariga javoban, Galvani endi metallardan foydalanmay tajriba 
qildi.  Baqaning orqa oyoq terisi shilib olinsa, so‘ngra quym ich nervining ildizlari 
orqa miyadan  chiqqan joyga yaqin  shu nerv qirqilsa va son  b o ‘yIab boldirgacha 
ajratilsa,  boldiming  ochilgan  muskullariga  o ‘sha  nerv  tashlansa,  bu  muskuilar 
qisqarishini ko‘rsatib berdi (G alvanining ikkinchi tajribasi).  E.  Dyubua-Reymon 
bu tajribani «nerv-muskul fiziologiyasining chin asosiy tajribasi», deb atadi.
XIX asming 20-yillaridagalvanometr va boshqa elektr oMchash asboblari ixtiro 
qilingandan so‘ng, fiziologlar tirik to ‘qimalarda yuzaga keladigan elektr toklami 
maxsus fizikasboblaryordam ida aniq o ‘lchash imkoniga ega boMdilar.
Muskulning tashqi yuzasi ichki qismiga nisbatan m usbat zaryadli ekanligini va 
potensiallaming tinchlik holatiga xos bo‘Igan bu  farqi q o ‘zg‘alish paytidakeskin 
kamayishini K. Matteuchi (1838-y.) multiplikatoryordamida birinchi martako‘rsatib 
berdi.  Matteuchi  «ikkilamchi  qisqarish» degan  tajribani  o ‘tkazdi;  qisqarayotgan
www.ziyouz.com kutubxonasi

---

muskulga  ¡kkinchi  nerv-musku!  preparatining  nervi  tekkizilsa,  bu  preparatning 
muskuli  ham  qisqaradi.  Matteuchi  tajribasi  shu  bilan  izohlanadiki,  qo‘zg‘alish 
paytida muskulda ro ‘y  beruvchi harakat potensiallari birinchi muskulga tegib turgan 
nervni  qo‘zg‘atadigan  darajada kuchli  boMadi,  bu  esa  ikkinchi  muskulning ham 
qisqarishiga sabab b o ‘ladi.
Tirik to‘qimalardagi elektrik hodisalari haqidagi ta’limotni XIX asming 40-50- 
yillarida  E.  Dyubua-Reym on,  L.  Germán,  Yu.  Bem shteyn  va  boshqalar  ham 
mukammal 
0
‘rgandilar va qo‘zg‘aluvchan to‘qimaíarda yuzaga chiqadigan elektrik 
hodisalar hujayra membranasining elektrik xossalariga batamom bog‘liq ekanligini 
to‘la-to‘kis isbotladilar.
H u ja y r a   m e m b r a n a s in in g   tu z ilis h i  va  asosiy  x o ssalari.  Zam onaviy 
tasavvuriarga ko‘ra, biologik m em brana- barcha tirik hujayralaming tashqi qavatini 
hosil qiladi. M em brananing o ‘ziga xos belgisi, bu ulaming doimo yopiq maydonni 
hosil  qilib  tu rish id ir.  M em brananing  bunday  m ikroskopik  tuzilishi  muhim 
ñinksiyalami am alga oshirishda katta ahamiyatga ega.
1. To 'siq (barer) fu n k s iy a s i- membrana bu mexanizm yordamida konsentratsion 
gradiyentlami yuzaga chiqaradi va o ‘z navbatida erkin diffuziyalanishga to ‘sqinlik 
qiladi.  Bunday sharoitda membrana elektrogenez mexanizmlarida  ishtirok etadi. 
Bularga  tinchlik  potensialini  hosil  bo‘lish  mexanizmi,  harakat  potensialining 
generatsiyasi, bioelektrik impulslarining bir xil va har xil tabiatli qo‘zg‘aluvchan 
tuzilmalarda tarqalish mexanizm lari kiradi.
2. Boshqarish fu n k siy a si -  bu fimksiyaning mohiyati shundan iboratki, hujayra 
tashqarisidagi  biologik  faol  moddalaming retsepsiyasi  natijasida membranadagi 
fermentlar  faolligining  ortishi  va  ikkilamchi  mesenjerlar  mexanizmining  ishga 
tushirishi hisobiga hujayra ichi suyuqligi tarkibini va reaksiyalarini boshqarib turadi.
3. Noelektrik tashqi stimullaming (retseptorlarda) elektrik signallarga aylanishi.
4.  N eyrom ediatorlarning sinoptik  oxirlariga  ajralishi.
Z a m o n a v iy   e le k tr o n   m ik ro sk o p   y o rd a m id a   a n iq la n ish ic h a   h u ja y ra  
membranasining qalinligi (6-12nm). Kimyoviy tahlillar shuni ko‘rsatdiki, membrana 
asosan lipidiar va oqsillardan tuzilgan, ulaming miqdori turli hujayralarda turlichadir. 
Hujayra  m em branasidagi  m olekular  m exanizm lam i  o ‘rganilishning  qiyinligi 
shundaki, hujayra mem branasi  tozalab yoki  ajratilib  olinganida uning funksiyasi 
buziladi. Hozirgi vaqtda hujayra membranasining bir necha modellari mavjud bo‘lib, 
bulardan eng k o ‘p tarqalgani  suyuq-qurama modelidir.  Bu modelga ko‘ra, mem­
brana -  ikki qavat fosfolipid molekulalardan tashkíl topgan. Molekulalami gidrofob 
qismi ichkariga vagidrofil oxirlari esasuv fazasi tomon yo‘na!gan bo‘ladi. Bunday 
tizimning ikki fazaga boMinishiga, ya’ni hujayra ichi va tashqarisigajudamos keladi.
Fosfolipid qavatga gfobulyar oqsillar kirib turadi  va chekka gidrofil qismlari 
suv  fazasiga  y o ‘n a lg an   b o ‘lib,  bular  in teg ra tiv  oq silla r  deyiladi  va  turli 
funksiyalami,  ju m lad a n   retseptor,  fermentativ,  ion  kanallarini  hosil  qilishda, 
molekula va ionlam ing tashilishida ishtirok etadi.
Ion k a n a lla rin in g  tuzilishi va funksiyalari. N a \ K*, Ca2+,CI' ionlari hujayra 
ichigavatashqarisigam axsus suyuqlik bilan toMgan kanallarorqalio‘tadi. Kanaltar
10
www.ziyouz.com kutubxonasi

---

juda kichik boMib (diametri 0,5 -0 ,7  nm), hisoblar shuni ko'rsatadiki, kanallaming 
umumiy yuzasi membrana umumiy yuzasining ju d a o z  qismini tashkil qiladi.
Hozirgi  vaqtda  har  xil  ionlar  uchun  turli  k o ‘rinishdagi  kanallar  mavjudligi 
isbotlangan. Ulaming ayrimlariga o‘ta xususiy, ayrimlari esa asosiy iondan tashqari, 
boshqa ionlami ham o ‘tkazishi mumkin. Ion kanaüari m embrananing ikki muhiro 
xossasini ta’minlaydi: bular selektivlik va o‘tkazuvchanlikdÍr.
SelektivUkyoki tanlab o'tkazishni kanaldagi o ‘ziga xos oqsil tizimlari amalga 
oshiradi.  K o‘pgina  kanallarda  ionlaming  o ‘tkazilishi  m em brana  potensialining 
kattaligiga bogMiq b o ‘ladi.  Kanallar o'zining funksional xarakteriga ko‘ra bir xil 
tabiatli  emas, bu  asosan kanalning kiradigan  va chiqadigan  sohasiga joylashgan 
oqsil tizimlarga b o g iiq  boMadi.  Ion kanallarining ishlash jarayonini natriy kanali 
m isolidako'rib chiqamiz. Taxmin qilishlaricha, nisbiy tinchlik holatida natriy kanali 
yopiq bo‘ladi. Hujayra membranasi depolyarizatsiyasining m a’lum darajasida (1 - 
rasm) m-faollashtiruvchi darvozalam ingochilishi kuzatiladi va hujayra ichigaNa* 
ning  kirishi  kuchayadi,  m-darvozalar  ochilganidan  b ir  necha  millisekundlardan 
so‘ng,  h-darvozalaming  yopilishi  kuzatiladi,  bu  darvozalar  natriy  kanallarining 
chiqish joyida  boMadigan  inaktivatsiya  darvozalaridir.  H ujayra  membranasida 
in a k tiv a ts iy a   h o d isa si  j u d a   te z   r o ‘y  b e ra d i  v a   in a k tiv a ts iy a   d a ra ja si 
depolyarizatsiyalovchi ta’simi kattaligiga va ta ’sir etish vaqtiga b o g iiq  boMadi.
1-rasm. Natriy kanallari va«darvoza» mexanizmlarining ishlash tarzi:
A -  tinchlikda m-faollashtiruvchi darvozalar («m-darvoza») yopiq. B  qo 'zg 'alganda 
«m-darvozalar»  ochiq.  D  -  depolyarizatsiya  davrida  «m  h-  inaktivatsiya  darvozalar»
yopiq.
Natriy  kanallaridan  tashqari  boshqa  K+;  Ca2+  kanallari  ham  tanlab  o tkazish 
xususiyatiga  ega.
X odchkin  va  Xakslilar  kanallam i  «mustaqillik»  tarzini  ochib  berdilar,  bu
11
www.ziyouz.com kutubxonasi

---

tamoyilga ko‘ra, natriy vakaliy kanallari bir-biriga bog‘liq bolm agan holda faoliyat 
ko‘rsatadilar.
Turli kanallaming o ‘tkazuvchan!igi bir xil emas. Kaliy kanallarida natriy kanallari 
singari inaktivatsiya jarayoni ro‘y bermaydi.