Mundarija Muqaddima bet i-bob. Yashil suvo’tlar bo’limi- chlorophyta bet

1-rasm Hae matoccus. A — vege­tativ hujayraning o‘sib vegatativ hujayrani hosil; B — sista, V — sistaning o’sib vegetativ hujayrani hosil qilishi.

Xlamidomonada va boshqa bir hujayrali monad hujayralar qulay sharoitda, jinssiz yo‘l bilan juda ham tez ko‘payadi. Jinssiz ko‘payish vaqtida monad hujayra xivchinlarini tashlab, ivib shilliqlanadi, keyin protoplasti bo‘yiga 2—4— 8 taga bo‘linadi. Bola hujayralar xivchinlar xosil qilib, ona hujayra devori yirtilgandan so‘ng suvga chiqib, suza boshlaydi. Bular zoosporalar deyiladi. Zoosporalar ona hujayradan kichikligi bilan farq qiladi, ular bir oz o‘sgandan keyin bo‘linib ko‘payadi.

2-rasm. Chlamydomonas. Jinsiy jarayoni: A — izogamiyaning rivojlanishi; B — Ch. steinii da izogamiya jarayoni; V — Ch. braunii da geterogamiya; G — Ch. coccifera da oogamiya. D — Ch. cocileim ning erkaklik gametasi; E — zigota.

Jinsiy ko‘payishida gametalar yoki jinsiy hujayralar paydo bo‘ladi. Gametalar vegetativ hujayradan yoki zoosporalardan faqat o‘zining kichikligi va gametangiy deb ataladigan ona hujayra ichida hosil bo‘lishi bilan farq qiladi. Gametangiyda 32, 64 tagacha ikki xivchinli gameta hosil bo‘ladi (2- rasm, A, B).

Xlamidomonadaning jinsiy ko‘payish jarayonida suvo‘tlar uchun xos bo‘lgan jinsiy ko‘payishning hamma tipini kuzatish mumkin. Ko‘pchilik bir hujayrali vakillarida, masalan, Ch. steinii da jinsiy ko‘payish izogamiya .

Ba’zi bir hujayrali volvokssimonlarning vakillarida jinsiy ko‘payishning getero- va oogamiya jarayonini ham uchratish mumkin. Jinsiy ko‘payishning bu usuli sodir bo‘lishidan oldin ona hujayra protoplasti to‘rtga bo‘linib, yirik harakatchan gametalar hosil qiladi. Boshqa vegetativ hujayrada esa sakkizta kichikroq gametalar yetiladi. Ana shu yirik va kichik gametalar bir-biri bilan uchrashib qolgan taqdirdagina ular o‘zaro qo‘shiladi (2-rasm, V).

N. I. Gorojankin Ch. coccifera suvo‘tida jinsiy ko‘payishning oogoniya jarayonini ham aniqlagan. Oogoniya jinsiy ko‘payish vaqtida xlamidomonadaning ayrim hujayralari xivchinlarini tashlab, harakatdan to‘xtaydi va tuxum hujayraga aylanadi. Boshqa hujayralarda juda ko‘p miq-dorda ikki xiv­chinli mayda erkak gametalar hosil bo‘ladi, ana shu gametalar tuxum hujayrani urug‘lantiradi (2-rasm, G, D, E). Keyinchalik oogamiya ko‘payish usuli boshqa volvokslarda, masalan, Carteria iyengarii, chlorogonium aoganum suvo‘tlarida aniqlangan.

Ko‘pchilik xlamidomonada vakillarida geterotalizm hodisasi kuzatiladiya’ni morfologik tuzilishi jihatidan bir xil bo‘lgan, lekin har xil jinslarga oid gametalar bir-biridan farq qilmaganligi uchun ular (+)va (—) bilan belgilanadi. Bunday gametalarning kapulyatsiya yetilishiga getetoralizm deyiladi. Kapulyatsiya qilingan gameta atrofida yangi po‘st hosil bo‘ladi, shundan keyin ularning yadrolari qo‘shilib, diploidli zigota hosil bo‘ladi. Zigota tinim davrini o‘tgandan keyin, dastlab uning xloroplastlari, keyin yadrosi reduksion yo’l bilan bo’linadi va 4ta yangi individ o’sib chiqadi (3-ram).­

3-rasm. Chlamydomonas reinhardtii 4- rasm. Dunalialla. Vegatativ hujayra.

Gametalarning urug’lanuvchi naycha

lar vositasida birikishi.

5- rasm. As eromonas. A — hujayraning yon tomonidan ko‘rinishi; B — hujayraning qutb tomonidan ko‘rinishi.

Bir hujayrali volvokslarning eng sodda tuzilgan vakili dunaliella (Dunnaliel1a) turkumidir (4-rasm). Bu turkumning vakillari sho‘r suvlarda o‘sadi. Hujayra tuzilishi xlamidomonadanikiga o‘xshash. Xromatoforasi kosachasimon, o‘rtasida pirenoid qizil ko‘zcha va old qismida ikkita bir-biriga teng xivchini bor. Ammo, dunaliellaning hujayrasi yalang‘och, sitoplazmatik membrana bi­lan o‘ralgan. Bundan tashqari, sho‘r suvlarda o‘suvchi vakillarining hujayrasida harakatchan vakuola bo‘ladi.

Sho‘r suvlarda dunaliella bilan birga asteromonas (Asteomonas stephonoptera) turkumi vakillari ham o‘sadi. Uning hujayrasi yalang‘och, shakli teskari tuxumsimon, sirt tomoni­dan qaraganda olti qirrali yulduzga o‘xshaydi (5- rasm, A, B). Hujayraning old qismida ikkita xivchini bor. Dunaliella va asteromonas hujayraning teng ikkiga bo‘linish yo‘li bilan ko‘payadi. Bularda jinsiy ko‘payish ham ma’lum, u tashqi tuzi­lishi jihatidan vegetativ hujayradan farq qilmaydigan hujayralarning kapulyatsiya qilishi natijasida sodir bo‘ladi. Bunday ko‘payish xologamiya deb ataladi.

Volvokslar tartibining ko‘pchilik vakillarida hujayra tuzi­lishi xlamidomonada va gematokokklarnikiga o‘xshash bo‘lib, harakatchan senobiy hosil qiladi. Ular har xil shaklda. Senobiy shakldagi volvokslarga gonium (Gonium), pandarina (Pandarina), eudarina (Eudarina), volvoks (Volvox) turkum vakillari kiradi.

Gonium bir qator plastinkasimon hujayralarning joylashishidan hosil bo‘ladi. Bizda eng ko‘p tarqalgan turlardan Goniurn pectorali hisoblanadi.

Uning senobiysi 16 ta hujayradan iborat. Gonium hujayralari parallel holda hujayra po‘stidan chiqqan shilimshiq modda bilan qo‘shilib, xivchinli tomoni plastinkaning sirtiga qarab joylashadi.

Papdarina va evdarina senobiysi mikroskopik kichik bo‘lib, har bir hujayrasi ayrim holda xlamidomonadani eslatadi. Bizda Pandarina morum hamma joyda chuchuk suvlarda keng tarqalgan.

Uning senobiysi shilliq bilan o‘ralgan, ellipsoid shaklda. Senobiy bir-biriga zich yopishgan 16 ta hujayradan iborat. Har bir hujayraning xivchini sirt tomonga va dum tomoni esa markazga tomon joylashgan.



6-rasm. Gonium pectorale. A- senobiy; B- gametalarning qo’shilishi; V- zigota; G,D – zigotaning o’sishi.

7-rasm. Pandornia morum. Senobiysi.

Eudarina senobiysi erkin yopishgan 32—64 hujayradan iborat. Se­nobiy markazini suyuq shilliq tashkil etadi.

Koloniyaning sirt tomonida joylashgan xivchinlar senobiyni harakatga keltiradi (8-rasm, A).

8-rasm. Eudorina elegans. A—senobiysi; B— ona xujayra ichida ko‘p koloniyalarning taraqqiy etishi: V — urug‘lanish; G — zigotaning o‘sishi, bitta sog‘ zoospora va uchta ravojlapmasdan qolgan zoospora.
Volvokslar tartibining bir hujayrali vakillari (go­nium, pandarina, evdarina) suvning asta-sekin qurishi bilan palmelloid holatga o‘tishi mumkin. Qulay sharoitda, ya’ni suvga tushgandan keyin, har bir xujayra xivchin chiqarib, zoosporaga aylanadi va shilliqdan chiqib, mustaqil senobiyga aylanadi.

Volvokslar tartibining keyingi evolyutsiyasi davomida sharsimon koloniya vujudga keladi. Bularning tipik vakili volvoks Volvox (74-raem)dir. Uning koloniyasi nihoyatda murakkab tuzilgan, organik moddalarga boy bo‘lib, yozda iliq ko‘lmak hamda halqob suvlarda, mayda hovuzchalarda o‘sadi.

Volvoksning koloniyasi sharsimon yoki ellipssimon bo‘lib, diametri 2—3 mm. Bitta koloniyadagi hujayralar soni 500— 600 mingga etadi. Volvoksning har bir hujayrasi gematokokk hujayrasini eslatadi. Kolo­niya markazi shilimshiq suyuqlik bilan to‘lgan, ust tomonida gometokpkka o’xshash ikki xivchini, yadrosi, xromatoforasi, ko’zchasi, tebranuvchi vakuolalari bo’ladi.

9-rasm. Volvox aurein.

Xujayra po‘sti yarim shilimshiq bo‘lib, xivchin to­moni tashqariga, dum tomoni markazga tomon bir qator bo‘lib joylashgan.

Ona koloniya ichidagi sharsimon kichik koloniyadagi hujayralar in-gichka plazmasimon iplar (plazmodesmalar) yordamida o‘zaro birlashadi. Volvox globator degan turda bu iplar ancha dag‘al, yo‘g‘onlashgan hamda xromatofor bilan tutashgan bo‘lib, mikroskop ostida qaralsa, se­nobiy xloroplasti yulduzsimon shaklda ko‘rinadi.

Volvoks senobiysi doim ma’lum tomonga qarab aylanma va ilgarilanma harakat qilib turadi. Senobiy tarkibiga kiruvchi hujayralar orasida funksiyalar taqsimoti ularning differensiyalanishiga olib keladi. Senobiy hujayralarining ko‘pchiligi vegetativ hujayralardan bo‘lib, ular oziqlanish, sharni harakatga keltirish vazifasini bajaradi.

Volvokslar tartibining vakillari jinssiz ko‘paygan vaqtda qiz koloniyalar hosil qiladi. Masalan, Gonium jins­siz ko‘paygan vaqtda harakatdan to‘xtab, hujayra protoplasti eniga va bo‘yiga bir necha marta bo‘linib, oxirida 16 ta plastinkasimon hujayra hosil qiladi. Natijada ona hujayra ichida yangi senobiy hosil bo‘ladi. Ular kichikligi bilan ona senobiydan farq qiladi. Bu yosh ssnobiy ona senobiysi ichida harakat qilib o‘sadi. Ma’lum vaqt o‘tgach, ona senobiy devorchasini yirtib, suvga chiqib, mustaqil o‘sadi va jinsiy ko‘payadi.

Pandarina, evdarina va volvoks turkumlarining turlari jinssiz ko‘paygan vaqtda hujayra protoplasti ko‘ndalangiga bo‘linib, 2, 4, 8, 16 ta bo‘lakka ajraladi (8-rasm, B). Nati­jada ko‘p hujayrali plastinka vujudga keladi, volvoksda esa uning chetlari bukilib, xivchinlar chiqaradi va kichik seno­biy hosil qiladi.

Volvoksning senobiy orasida vegetativ va 8—10 ta reproduktiv xujayra bo‘lib, ular qiz koloniya hosil qilish xususiyatiga ega. Bularga gonidiy hujayralar deb ataladi.

Gonium va pandarinaning jinsiy ko‘payishi izogamiya, evdarinada geterogamiya va volvoksda esa oogamiya.

10-rasm. Volvox globator. A— sharsimon koloniya devorining tuzilishi: 1- va kesilgan 2-tomoni; B — tuxum hujayrali (1) va spermato­zoidli (2) koloniya.

Gonium jinsiy yo‘l bilan ko‘paygan vaqtda har qaysi hujayraning bo‘linishidan 16 ta gameta hosil bo‘ladi, keyin bu gametalar suvga chiqib, bir-biri bilan kopulyatsiya qiladi. Pandarinada yosh koloniya bo‘laklarga bo‘linib, gametalar hosil qiladi. Eudarina eledanus turida urg‘ochi va erkak koloniyalar alohida joylashgan. Urg‘ochi gameta ikki xivchinli bitta yirik gametaga aylanadi, ammo bu gameta harakatsiz bo‘lib, urg‘ochi koloniya shilimshiqda saqlanib qoladi. Urg‘ochi gameta harakatsiz bo‘lgani uchun evdarinaning jinsiy ko‘payishi oogamiya deb hisoblanadi. Erkak koloniyaning hujayralari ko‘ndalangiga bo‘linib, spermatozoid joylashgan dasta hosil bo‘ladi, spermatozoid urg‘ochi koloniya ichiga kirib, harakatsiz gametani urug‘lantiradi (8-rasm, V). Volvoksning jinsiy ko‘payishi oogamiya, erkak jinsiy hujayra anteridiy silindr shaklida bo‘lib, uning ichida ikki xivchinli sariq spermatozoidlar xosil bo‘ladi (10-rasm, B).

11-rasm. Volvox globator.

Sharsimon qiz koloniyalarining taraqqiyoti, strelka bilan hujayralarning qutblari ko‘rsatilgan.

Urg‘ochi gameta suyuqligi to‘planib, bitta yirik tuxum hujayraga aylanadi. Volvokslar tartibining hamma vakillarida jinsiy ko‘-payish natijasida zigota hosil bo‘ladi. Zigota qalin qobiq hosil qiladi va unda zaxira oziq moddalar to‘planadi. O‘sish oldidan avval diploid kapulyatsion yadro reduksion bo‘linib, to‘rtta gaploid yadro va undan to‘rtta zoospora hosil bo‘ladi. Ko‘nchilik xlamidomonada turlarida zigotadan to‘rtta zoospo­ra o‘sadi. Gonium (Gonium pectorale) da zigotaning o‘sishidan to‘rtta kichkina koloniya hosil bo‘ladi (6-rasm, G, D). Biz oz vaqt o‘tgach, har qaysi kichkina koloniyalarning jinssiz ko‘pa-yishidan 16 ta hujayrali haqiqiy koloniya rivojlanadi Ba’zan zigotaning reduksion bo‘linishi natijasida hosil bo‘lgan gaploidli yadrolarning hammasi ham hayotchan bo‘lmaydi. Masalan, pandaripa va evdarinalarda faqat bitta yadro hayotchan bo‘lib, undan bitta zoospora o‘sadi (8-rasm, G), boshqa uchta yadro erib ketadi. Volvokslar tartibining ko‘pgina vakillari sun’iy ravishda o‘stirilib, ularda ikki jinsli (gomotalizm) va har xil jinsli koloniyalar hosil bo‘lishligini olim V. Shreyber aniqlagan. Masalan, xlamidomonada turlarida bir nasldan chiqqan gametalar bir-biri bilan kapulyasiya qiladi. Gonium, pandarina, evdarina, dunaliella turkumining vakillarida esa, geterotalizm uchraydi, ya’ni jinsiy jarayonda ishtirok etuvchi gametalar har xil jinslardan hosil bo‘lganda, ular |kapulyasiya eta oladi. Jinslarning ajralishi diploid zigotaning reduksion bo‘linishi vaqtida hosil bo‘lgan to‘rtta gaploid yadroning ikkitasi urg‘ochi va ikkitasi erkak gametalarga ay­lanadi. Bu jarayonni birinchi bo‘lib V. Lerxe Dunaliella salino turida aniqlagan.

Volvokslar tartibining aksariyat vakillari chuchuk, daryo, buloq va kichik suv havzalarida tarqalgan. Dunaliellalar oilasining ba’zi vakillari (dunaliella, astreromonas) sho‘r suvlarda o‘sishga moslashgan. Xlamidomonadaning ba’zi turlari ham konsentratsiyasi yuqori bo‘lgan sho‘r suvli ko‘llarda o‘sib, ko‘payish xususiyatini saqlab qolgan. Chlamydomonas chrendergii, Ch.monadina, Ch.reinharodtii esa ifloslangan suv­larda o‘sishga moslashgan. Ch. chrenbergii ifloslangan suvlarda o‘sib, fotosintez qilish qobiliyatini yo‘qotgan va saprotrof oziqlanishga o‘tgan.



. 12- rasm. Volvokslar orasida rangli va rangsiz parallel rivojlanishi. A, B Dunaliella (A — vegetativ hujayra, B — hujayraning uzunasiga V, G — Hyaliella (8 — vegetativ hujayra, G — hujayraning uzunasiga bo’linishi natijasida ko’payishi); D, E, — Chlamydomona s (D — vegetativ hujayra. E- zoosporalarning hosil bo‘lishi); J. 3 - Polytoma (J — vegetativ hujayra, Z-zoosporalarning hosil bo’lishi); I — Chlorogonium; K — Hyalogonium.
Volvokslar tartibining ba’zi vakillarida avtotrof oziqlanishdan geterotrof oziqlanishga o‘tilishi munosabati bilan assimilyasiya apparati reduksiyalangan. Natijada xromatofor va xlorofill yo‘qolib, rangsiz turlar kelib chiqqan. Xlorofillsiz formalar boshqa suvo‘tlarda ham bo‘lgan, lekin volvokssimonlar tartibida ko‘proq taraqqiy etgan (12-rasm, A,B). Masalan dunaliella bilan parallel rivojlangan Hyaliella turkumi hujayrasida xromatoforalar reduksiya qilinganligi bilangina undan keskin farq qiladi. Ikkala turkum yalang‘och hujayraga ega bo‘lib, ikkiga teng bo‘linish yo‘li bilan ko‘payadi (12-rasm, V, G). Polytoma, Chloorgonium (12-rasm, I) va Hyasogonium (12- rasm, K) turlari xlamidomonadadan hujayrasida xlorofill yo‘qligi bilan farq qiladi.

13- rasm. Turli xil volvokslar koloniya hujayralarining asta- sekin pushtsizlanib borishi (sterilizatsiya etilishi):