Microsoft Word bombus IoD accepted mbe withfigs docx

B. terrestris
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In addition to having low recombination rates, which enhances the effects of linked selection, IoDs in 
pericentromeric regions, as we observe here, could also be enhanced by genetic hitchhiking 
connected to the process of centromere drive (Crespi and Nosil 2013). This process results in rapid 
turnover of centromere satellite repeat sequences and proteins involved in the binding of 
centromeres to the spindle fibres during meiosis (Henikoff et al. 2001). Known speciation genes in 
Drosophila, OdsH (Bayes and Malik 2009) and Zhr (Sawamura et al. 1993), are both involved in 
interactions with satellite repeats. However, the IoDs are also gene rich, and therefore contain many 
functional sites that could be the focus of genetic hitchhiking or background selection, contributing 
to their elevated divergence. 
Many studies of speciation genomics are focused on identifying specific genes that drive 
reproductive isolation by scanning the genome for IoDs (Ravinet et al. 2017). However, the 
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interaction between linked selection and recombination rate variation can explain the presence of 
IoDs in genomic comparisons. This has led some authors to distinguish between "incidental" IoDs 
formed by linked selection in regions of low recombination but irrelevant for the speciation process 
and true IoDs that harbour loci involved in reproductive isolation that are resistant to gene flow 
(Poelstra et al. 2014; Vijay et al. 2016). However, in this study we uncover evidence that IoDs that are 
found in regions of low recombination and appear to be resistant to gene flow in sympatry, 
indicating that the genome architecture is important in the formation of barriers to gene flow. The 
pervasiveness of this mechanism in nature is unclear. It is possible that a narrow set of conditions is 
required to generate IoDs with elevated 
d
XY
indicating that there is often low statistical power to 
identify IoDs with elevated 
d
XY
, particularly for species with short divergence times (Cruickshank and 
Hahn 2014). It is therefore possible that differential gene flow between the genomes of young 
species is more common than expected based on analysis of IoDs in pairwise genome comparisons. 
As there is no evidence that gene flow is ongoing between these species it was not possible to 
directly measure its effects across the genome. However, this study is consistent with a growing 
number of others indicating that selection against gene flow between incipient species can be highly 
polygenic, and strongly influenced by genome architecture (Michel et al. 2010; Coughlan and Matute 
2020). It also supports a multitude of recent genome-wide studies that attest to the pervasiveness of 
gene flow and permeability of species barriers in nature. 
Conclusion 
We compared variation across the genomes of two recently-diverged cryptic bumblebee species 
living in sympatry. This comparison revealed the presence of restricted genomic islands (IoD) with 
elevated levels of absolute divergence (
d
XY
). This pattern suggests that the two species diverged 
under conditions of gene flow, which was restricted in regions of low recombination close to 
centromeres. These results imply that recombination rate variation could often be a crucial factor in 
determining the location of genomic barriers to gene flow between incipient species. We speculate 
that climatic fluctuations could be an important driver of speciation by this process in bumblebees 
with high-altitude habitats, whereby periods of warming lead to periodic population fragmentation 
at higher altitudes followed by secondary contact and differentiation under gene flow. 
Methods