Медицинское информационное агентство

экзоны
, и участки, не содержащие информации о строении белка 
или РНК,— 
интроны
. В ходе транскрипции получаются пре-РНК, содержащие 
участки, комплементарные как экзонам, так и интронам. При созревании мРНК 
интроны удаляются, а экзоны соединяются между собой с высокой точностью 
с помощью комплексов из малых ядерных рибонуклеопротеинов — 
сплайсо-
сом
. Этот процесс получил название 
сплайсинга 
(рис. 3.16).
Одна и та же молекула пре-мРНК в различных тканях может подвергать-
ся разным схемам сплайсинга (наряду с интронами вырезаются и некоторые 
экзоны или некоторые интроны сохраняются в зрелой молекуле). Иногда со-
храняется интрон, содержащий стоп-кодон, в результате образуется мРНК, ко-
дирующая более короткий белок, или используются в ходе транскрипции аль-

---

86
Биологическая химия
Рис. 3.16. 
Сплайсинг пре-мРНК.
В ядре интроны удаляются при участии малых ядерных рибонуклеопротеинов (мяРНП), ко-
торые образуют комплекс, или сплайсосому. Сплайсосомы гидролизуют 3’,5’-фосфодиэфир-
ные связи на границе интрон — экзон и связывают экзоны между собой. Ферментативной 
активностью обладают РНК в составе мяРНП
тернативные промоторы (перед экзоном 1 или перед более поздним экзоном). 
Существование такого механизма получило название 
альтернативного сплай-
синга.
Оно ведет к получению родственных, но различающихся по первичной 
структуре молекул мРНК.
Посттранскрипционные модификации тРНК
У человека синтезируется около 20 семейств тРНК, молекулы которых со-
держат примерно 100 нуклеотидов. Представители каждого семейства способны 
связываться только с одной из 20 аминокислот, входящих в состав белков.
В ядре при формировании пространственной конформации зрелых молекул 
тРНК (рис. 3.17):
x
пре-тРНК укорачиваются с 5’- и 3’-концов и вырезается один интрон из 
центральной части полинуклеотидной цепи с помощью специфических 
РНКаз;
x
10–15% азотистых оснований модифицируется: урацил метилируется 
и образует тимин (Т); двойная связь между С4 и С5 атомами урацила вос-
станавливается, давая дигидроурацил (D), остаток урацила, присоединен-
ный к рибозе N-гликозидной связью, подвергается ротации и его связь 
с рибозой становится углерод-углеродной, возникает соединение, назы-
ваемое псевдоуридин (Y);
x
к 3’-концу всех тРНК с помощью нуклеотидилтрансферазы последова-
тельно присоединяется триплет нуклеотидов ССА, который необходим 
для связывания аминокислот;
x
зрелые молекулы тРНК выходят из ядра в цитоплазму.

---

87