Mavzu: O’simlik hujayrasining tuzilishi reja: I. Kirish: II. Asosiy qism: i-bob. O’simlik hujayrasining tuzilishi

Hujayraning bo`linishi. Mitoz. Mitoz bu hujayraning shunday bo`linishiki, bunda xromosomalarning soni ikki baravar ko`payadi va har bir qiz hujayrasida xromosomalarning soni ona hujayra xromosomalaridagiga teng bo`ladi.

Mitozning birinchi fazasi profaza deyiladi. Bu bosqichda hujayraning qayta qurilishi ro`y beradi. Bunda bir qancha tuzilmalar yemiriladi va bo`linish fazasi bilan bog`liq bir qancha yangi tuzilmalar vujudga keladi.

Sitoplazmadagi organoidlar yadrodan surilib sitoplazmaning atrofiga to`plana boshlaydi. Yadroning hajmi kattalashadi. Xromatinlar xromosomalarning ma’lum bir qismiga (kinetoxorlarga) aylanadi. Ushbu tuzilmaning har biri ikkitadan qiz xromatidlarni tutadi. Yadrocha sekin asta dissotsiyalanadi. Yadro qobig`i erib ketadi va duk tuzilishi hosil bo`ladi.

O`simlik hujayrasida hayvon hujayrasidan farqli o`laroq sentriollar (dukni tashkillovchi) yo`q. Sentriollarning vazifasini hujayra turli tomonlarida yig`iluvchi ER membranalari bajaradi. Duk (vereten) tuzilma elementlari ham u bilan bog`liqdir. Shuningdek duk tuzilmalarining tashkil topishida sitoplazmada avvaldan mavjud bo`lgan va yangidan sintezlanuvchi mikronaychalar (MH) ham foydalanilishi mumkin.

Mitozning keyingi davrj prometafazada (metakinez) xromosomalarning harakatlanishi boshlanadi. Metakinez davrida xromosomalar avvalo hujayraning qutblariga qarab harakatlanadi, so`ngra esa veretenning o`rtasiga qarab suriladi. Mana shu harakatlanish davomida xromosomalardagi qiz xromatinlar chigaldan yoziladi ammo kinetoxor bilan bog`liqligicha qoladi.

Xromosomalar mana shu siljish davri mobaynida vereten yon tomoniga yig`iladi va metafaza plastinkasini (metafaza) hosil bo`ladi. Bunda ular vereten yonida siljishni davom ettiradi.

Metafaza davomida kichik tezlikda bo`lsa ham RNK va oqsillarning sintezi ro`y beradi.

Hujayraning anafazaga o`tishi kinetoxorning bo`linishi, ikkita qiz xromatidlarning ajralishi va bo`lingan xromosomalarning kinetoxorlari oldida holatda qutblarga harakatlanishi amalga oshadi. Shuningdek mikronaychalarning ham qayta bo`linishi ro`y beradi ya`ni qutblardagi ularning miqdori kamayib vereten ekvatori yonidagi miqdori ortadi. Bu davrda vereten yonida vezikulalarning to`planishi natijasida ajratuvchi plastinka hosil bo`la boshlaydi.

Shuni aytib o`tish joizki, o`simlik hujayralari 2 xil: teng va tengsiz bo`linish xususiyatiga ega. Biz XI.13-rasmda shuni ko`rsatib o`tganmiz.

Hujayra bo`linishining anafaza bosqichidagi xromosomalarning harakatlanishida fizik kuchlarning ya`ni elektrostatik, elektromagnit, gidrodinamik o`zaro ta`sirlar va biokimyoviy mexanizmlar faoliyati birgalikda ta`sir ko`rsatadi.

Xromosomalar ajralganidan so`ng mitozning oxirgi bosqichi telofaza ro`y beradi. Bunda yadrocha va yadro hosil bo`ladi va ekvatordagi bo`luvchi plastinkaning (fragmoplastning) hosil bo`lishi tugaydi. Shuningdek anafaza bosqichida vereten ekvatori bo`ylab har xil pufakchalar hosil bo`la boshlaydi. Golji apparatidan o`zlarida pektin moddasini tutgan kichkina vezikulalar hosil bo`la boshlaydi. Ekvator tekisligida ER membranalari ham uchraydi.

Fragmoplastning hosil bo`lishi uchun kaltsiy elementi ham zarurdir. Vezikulalar bir-biri bilan qo`shilib qiz hujayralar plazmalemmasining ikkita membranasini hosil qiladi. Ushbu membranalar tarkibida pektin moddalari bolgan yarim suyuq modda bilan bir-biridan ajralgan holda bo`ladi.

Vezikulalarning bir-biri bilan aloqasi veretenning mikronaychalari orqali bo`ladi.

Fragmoplastning markazdan yon tomonga o`sishi unga yangi-yangi pufakchalarning qo`shilishi tufayli bo`ladi. Ammo qiz hujayralarning sitoplazmasi plazmodesmalar orqali bog`langanicha qoladi. Plazmodesimalar, hujayra plastinkasining ER elementlari bilan vereten iplari bilan mikronaychalar to`plangan joyida hosil bo`ladi. Qiz hujayralar sitoplazmasi tomonidan hujayraning birlamchi devorining shakllanishi boshlanadi va fragmoplast tarkibida kaltsiy elementini saqlagan hujayra devorining o`rta plastinkasiga aylanadi.

Hujayraning birlamchi tashkil topgan sellyulozaning mikrofibrillari g`ovaksimon bo`ladi. Birlamchi hujayra devori tarkibidagi sellyulozaning miqdori 2,5% atrofida bo`ladi.

Hujayraning shakllanayotgan birlamchi devoriga uning qurilish materiallari bo`lgan gemitsellyuloza, pektin moddalar va glikoproteinning tashiluvi GA vezikulalari ishtirokida bo`ladi. Chunki, ushbu moddalarning membranali bog`lanishi, kontsentrlanishi va polimerlanishi mana shu GA diktiosomalarida ro`y beradi. Donador ER organoidida sintezlangan ekstensin polipeptidi ham GA diktiosomalarida glikollanadi. Sellyulozaning sintezi uchun zarur bo`lgan fermentlar komponenti plazmalemmaning tashqi tomonida joylashgan bo`ladi. Ehtimol, hujayra devori polimerlarining yig`ilishida va ularning modifikatsiyalanishida qatnashuvchi fermentlar ham ER yoki GA vezikulalari yordamida hujayra devoriga yetkazib berilishi mumkin. Ushbu komponentlarning barchasi hujayra devoriga sekretsiya jarayoni tufayli tushadi.

Sellyulozaning sintezi uchun zarur bo`lgan UDF- va GDF-glyukozalar hujayraning eruvchan fazasidan plazmalemma orqali tashiladi. Sintetaza fermenti faoliyati tufayli sintezlanadigan sellyuloza molekulalarining hujayra devoriga terilib borishi tufayli hujayra devori ichkaridan qalinlashib boradi.

Mitotik sikl. Bo`linishdan so`ng qiz hujayralarining o`sishi sitoplazma komponentlarining sintezlanishi tufayli sodir bo`ladi. Hayvon hujayralari ham xuddi shu taxlitda o`sadi. Odatda qiz hujayralar ona hujayra o`lchamlariga yetadi va yangidan bo`linish boshlanadi.

Bo`linish jarayoni (mitoz\ sitoplazmatik o`sish davri va bo`linishga tayyorgarlik (interfazd) jarayonlari birgalikda hujayraning mitotic siklini tashkil qiladi. Biokimyoviy jarayonlarning ketishiga qarab mitotik sikl to`rtta qismga bo`lib qaraladi, ya`ni mitoz-M, sintez oldi davri-G₁ (inglizcha gar-interval), sintetik davr-S va sintezdan keyingi davr-G₂.

Mitotik siklning Gi davri, tashqi muhit omillarining ta`siriga anchagina sezgir bo`ladi. Mana shu vaqt davomida DNK sintezi uchun sharoit yaratiladi, ya`ni DNK molekulasi tarkibiga kiruvchi va sintezlanishi uchun kerakli nukleotidlar, kofaktorlar va zarur fermentlar sintezianadi. Shuningdek hujayra oqsillarining bir qismi va qisman RNK sintezianadi.

Mitotik siklning sintetik davri maxsus yadro oqsillari -gistonlarning

biosintezi va DNK sintezi bilan xarakterlanadi. DNK molekulasining sintezi uning miqdorining ikki baravar ortishi bilan tuxtaydi.

Mitotik siklning G₂ davrida esa hujayraning umumiy oqsillari va RNK molekulasining sintezi davom etadi. Oldingi davrlardagiga nisbatan tubulin oqsilining sintezi keskin ortib ketadi. Mitoz davri mobaynida va metafazaning oxirigacha RNK va oqsillarning sintezi davom etadi.

O`simliklardagi mitotik siklning bosqichlari gormonlar tomonidan nazorat qilinadi, Masalan G<sub>r</sub> va G<sub>2</sub>-davrlarning o`tishi xususan RNK va oqsillar sintezini hamda nafas olish jarayonining jadal bo`lishligi uchun auksin gormoni zarur. Sitokinin hujayralarning bo`linishga o`tishi uchun xizmat qiladi.

Shuni ham takidlab o`tish zarurki, bo`linuvchi hujayralarda bir qancha organoidlar, xususan GA, mitoxondriyalar, plastidalar tizimining tiklanishi kuzatiladi.

Hujayralarning cho`zilishi. Bo`linuvchi hujayralar o`lchamining kattalashishi sitoplazma tarkibining sintezlanishi tufayli ro`y beradi.

Sitoplazma tarkibining sintezlanishi esa azotli birikmalar va boshqa oziq elementlarining hujayraga kirishi tufayli ro`y beradi.

Ko`p hujayrali o`simliklarda hujayralar bo`linishdan to.`xtaganidan so`ng o`sishning tezkor tipiga ya`ni cho`zilish tufayli o`sishga titadi. Ushbu holat faqatgina o`simliklar hujayralarigagina xos bo`lib barg yuzasi maydonining kengayishiga, poya va ildizning o`sishiga xizmat qiladi.

Cho`zilishli-o`sish hujayra markaziy vakuolasi hajmining kengayishi hisobiga bo`ladi. Vakuola tomonidan suvning surilishiga esa undagi osmotik faol moddalar miqdorining yuqoriligi sabab bo`ladi. Vakuol hajmining oshishi bilan bir vaqtda hujayra devorining yumshashi va cho`zilishi kuzatiladi.

Meristematik hujayralarning cho`zilishga o`tishi hodisasi yaxshi o`rganilmagan hisoblanadi. Hujayralarning chuzilishga o`tish holati tashqi muhitning noqulay omillariga nisbatan chidamliligidadir. Masalan RNK va oqsil sintezi ingibitorlari, hatto rentgen nurlari ta`siri ham cho`zilishni to`xtata olmaydi.

Bo`linishdan to`xtagan meristema hujayralari vakuollasha boshlaydi. Oqsil sintezlovchi tizim qayta quriladi. Bo`linuvchi hujayralarda asosan sitoplazmada turgan ribosomalar bo`linishi to`xtagan hujayralarda katta miqdorda ER membranalariga birikadi. Shuningdek RNK sintezi ortadi va bo`linishi to`xtagan hujayralarda RNK/oqsil nisbatining, bo`linuvchi hujayralardagiga nisbatan ortishi kuzatiladi. Amiloplastlarda kraxmalning yig`ilishi va pektin moddalarining sintezlanishi kuchayadi.

Hujayraning bo`linishdan to`xtab cho`zilishga o`tishi jarayoni kam o`rganilgandir. Ammo bu jarayonda fitogormonlar, xususan auksin va sitokinin gormonlarining o`rni katta deb hisoblanadi.

Hujayralarning cho `zilish tufayli o `sish davri yaxshi o`rganilgandir. Bu vaqtda oldingi davrdagi cho`zilish mexanizmi ishi ushlab turiladi. Yuksak o`simliklar hujayralarining cho`zilishi asosan auksin tufayli faollanadi.

Auksinning ta`siri tufayli hujayra devorlarining plastik cho`ziluvchanligi ortadi. Shuningdek auksin sitoplazmadan hujayra devorlari tomonga qaratilgan H⁺-ionlarining tashiluvi kuchayadi.

Hujayra devori fazasida pH muhit ko`rsatkichining pasayishi, undagi kislotalabil bog`larning uzilishiga olib keladi. Bundan tashqari nordon muhit hujayra komponentlarining yig`ilishida qatnashadigan nordon gidrolazalar va boshqa fermentlarning ishini yaxshilaydi. Bularning barchasi oxir-oqibatda hujayraning cho`ziluvchaniigini oshiradi. Hujayra devori turgor bosimning ortishi tufayli cho`zila boshlaydi. Hujayra ichkarisida turgor bosimning ortishiga sitoplazmadagi polimer moddalarning vakuolaning nordan gidroiazalar ta`sirida parchalanishi tufayli o`ziga suv tortuvchi osmotik faol moddalarning hosil bo`lishi hamda sitoplazmadan vakuolaga o`tishi sabab bo`ladi.

Auksinning chuzilishli - o`sishga ta`siri hujayraning cho`zilishi uchun zarur bo`Igan RNK, oqsillar sintezi va oqsillar hamda polisaxaridlarning ajralishi bilan ifodalanadi. Hujayra devorining faol o`sishi GA faoliyati bilan taminlanadi. Chunki GA vezikulalari polisaxarid komponentlar bilan taminlash bilan birga sitoplazmatik membrana yuzasining ham kengayishiga xizmat qiladi. Plazmalemmaning tashqi yuzasida sellyulozaning sintezlanishi jadallashadi..

Hujayraning uzayishi-yunalishining tanlanishi yoki uning izodiametrik o`sishi hujayra devorlaridagi sellyuloza mikrofibrillarining joylashishiga bog`Iiq. Shuni alohida takidlash zarurki, auksinning ta`siri novdalar epidermis hujayralariga anchagina katta. Ichki parenxima to`qimalarining o`sishiga muhitning nordon tomonga o`zgarishi, masalan CO₂ ko`payishi ijobiy ta`sir qiladi.

O`sishning kislotalik sharoitda (pH 3-5) kuchayishi «nordon o`sish samarasi» nomini olgan. Ammo kislotalik muhit o`sishga faqatgina 1-3 soat davomida ijobiy ta`sir qilishi mumkin. Ehtimol, cho`zilish tufayli o`sish auksining va «nordon o`sish samarasi»ning birgalikdagi ta`siri tufayli bo`lishi mumkin.

Cho’zilish tufayli o`sishning oxirgi bosqichida hujayra devorining ligninlanishi ro`y berib fenol tabiatli ingibitorlar va ABK yig`iladi. Shuningdek auksinning umumiy miqdorini kamaytiruvchi IUK oksidaza va peroksidaza fermentlarining faolligi ortadi. Ikkinchi hujayra devori shakllanishining boshlanishi ham hujayrani cho`zilishini to`xtatishga olib keladi. Bularning barchasi hujayraning cho`zilishini sekinlashishiga va to`xtashiga olib keladi.

Hujayraning cho`zilish tufayli o`sishining deyarli barcha bosqichlarida o`z-o`zini yig`ish-tiklash jarayonlari boradi. Ushbu jarayonlar esa cho`zilish tufayli o`sish programmasini taminlovchi genetik apparat, auksin va retseptorlarning o`zaro ta`siri, murakkab fermentlar tizimining yig`ilishi, xususan bir qancha subbirliklardan tashkil topuvchi sellyulozaning sintezlanishi, o`suvchi hujayra plazmalemmasi tarkibiga GA pufakchalari membranalarining kirishi, hujayra devorida sellyuloza, gemitsellyuloza, pektin va tuzilma oqsillari molekulalarining sintezlanishi, sellyuloza mikrofibrillarining kristallanishi va boshqa bir qancha omillarning birgalikdagi faoliyati tufayli ro`y beradi.

Hujayralarning differensiallanishi. Hujayralarning differensiallanishi bu ularning orasidagi keskin sifat farqlaridir. Hujayralar orasidagi farqlar ularning bajaradigan vazifasiga bog`liqdir. Bu esa o`z navbatida hujayralarning bajaradigan fiziologik funksiyasi yoki boshqa hayotiy mahim vazifalarni bajarishga qaratilgan biokimyoviy va tuzilma xususiyatlari bilan ifodalanadi. Ularning barchasi o`simlikning u yo bu organining yoki uning o`zining ontogeneziga bog`liqdir. Masalan meristema hujayralarning ksilema to`qimalariga aylanishi hujayra sitoplazmasining ulishi va ikkilamchi devorning qalinilashishi va ligninlanishi bilan boradi (XI.3-rasm).

Xulosa

Ayrim hujayralar juda erta differensiallashadi. Masalan apikal meristemalar epidermis hujayralari. Meristemaning boshqa ko`pchilik hujayralari masalan novda va ildiz uchlari hujayralari bo`linadi va tashqi tomondan bir-biridan juda kam farqlanadi. Ammo ularning qaysi to`qimalarga ta’lluqliligi oldindan, hattoki bo`linish zonasidayoq ma’lum bo`ladi. Masalan antigenlarning immuni kimyoviy uslubida makkajo`xori murtak ildizi meristemalarida yetuk o`simlik markaziy silindri hujayralariga uxshash hujayralar kuzatilgari:

Binobarin, meristemalardagi to`qimalarga xos maxsuslik floema va ksilema elementlari shakllangunicha paydo bo`ladi. Hujayralarning bir-biridan sifatiy farqlanishida genlar faolligi differensiasiyasi jarayonlari yotadi.

O`simlik organizmining har bir vegetativ hujayrasi o`zida butun bir organizmning rivojlanishi haqidagi informatsiya`ni tutadi va ma’lum bir sharoitda u yoki bu organning, ayrim hollarda esa butun bir o`simlik organizmining shakllanishiga turtki beradi (totepotentlik xususiyati). Ammo organizm tarkibida u faqat o`z genetik xossalarining faqatgina bir qismini namoyon qiladi. U yoki bu genetik programmaning ekspressiyasining signali bo`lib fitogormonlarning bir-biriga nisbati, metabolitlar va fizik-kimyoviy omillar xizmat qiladi.

Hujayralarning qarishi va o`limi. Qarish va o`lim hujayra differensiiasiyasi ontogenezining yakunlovchi bosqichidir. Ushbu hol ko`proq qariyotgan barglar va gultojibarglarda o`rganilgandir.

Qariyotgan hujayralar uchun xos holat bu sintetik jarayonlarning sekinlashishi va gidrolitik jarayonlarning tezlashishidir. Bunda hujayralardagi oqsil va RNK miqdori kamayadi, gidrolaza va peroksidazaning faolligi kuchayadi, membrana lipidlarining oksidlanishi tezlashadi va sitoplazma hamda organoidlarda lipid tomchilari miqdori ortadi. Membrananing yarim o`tkazuvchanlik xossasi kamayadi va hujayradan moddalarning chiqishi kuzatiladi.

Hujayra sitoplazmasi va organoidlarida avtofagsimon vakuolalar ko`payadi, ER shishadi va fragmentlarga ajraladi. Eng oxirgi bosqichda esa xlorofill va xloroplastlar yemiriladi, ER va GA dissotsialanadi, mitoxondriyalar shishadi va ulardagi kristlar soni kamayadi, yadro vakuollashadi, yadrocha parchalanadi.

Hujayralarning qarish jarayoni, tonoplast yemirilib uning ichidagi moddalarning shu jumladan nordon gidrolazalarning sitoplazmaga chiqishi vaqtidan boshlab qaytmas hisoblanadi.

Hujayra va molekulyar darajalaridagi qarish mexanizmlarining ikkita gipotezasi mavjud:

1.Hujayrada zaharli moddalar miqdorining ortishi va genetik apparat, mitoxondriyalar va boshqa organoidlarning shikastlanishi.

2.Ontogenezning oxirgi bosqichi sifatida qarish programmasining ishga tushishi.

Ikkala gipoteza ham yetarli darajada ishonarli dalillarga ega. Masalan oqsillar sintezining ingibitori bo`lgan siklogeksimid hujayra ichki tuzilmalari yemirilishini to`xtatadi. Ehtimol bu uning gidrolazalar sintezining to`xtatilishi bilan bog`liq bo`lsa kerak. Boshqa tomondan esa hujayra tuzilmalarining doimiy ravishda o`z-o`zini qurishiga qaramasdan ontogenez davomida hujayralarda shikastlanish ko`paya boradi.

Hujayralar qarishini butun o`simlik miqyosida kuzatilsa bir muncha yaxshiroq tushunish mumkin. Masalan u yoki bu organ hujayralariga ayrim fitogormonlarning (auksin, sitokinin, gibberellin) va oziqa moddalarining kirishining to`xtashi qarish jarayonlarini keskin kuchaytirib yuboradi. Ajratilgan barg to`qimalarini auksin, sitokinin va gibberellin bilan ishlash xloroplastlar tuzilishini tiklaydi. Bunday sharoitda hatto sarg`ayayotgan barglar ham yashil tusga kirib jadal fotosintez qilishi mumkin bo`la boshlaydi.

Fitogormon-faollantiruvchilar hujayraning funksional faolligi uchun zarur bo`lgan RNK va oqsillar sintezini indutsirlaydi (tezlashtiradi). Ingibitor gormonlar ABK va etilen qarish jarayonlarini tezlashtiradi. Qariyotgan barglarda ABK va etilen gormonlarining miqdori ortadi.

Hujayralar qarishining yana bir asosiy belgisi bu sitoplazma pH ko`rsatkichining nordon tomonga surilishidir. Bu o`z navbatida oqsillarning fizik-kimyoviy xossalariga salbiy ta`sir qilib nordon gidrolazalarni faollashtiradi. Sitoplazma tarkibidagi H<sup>+</sup>- ionlarining vakuolaga yoki atrof muhitga chiqarish hujayra ichki kompartmentlarining degradatsiyadan (emirilishdan) himoya qiladi. H<sup>+</sup>-pompasini faollashtiruvchi auksin gormonining ta`siri xuddi yuqoridagiga o`xshash.

N⁺-pompasi ishining sekinlashishi yoki to`xtashi, membranalarning yarim o`tkazuvchanlik xususiyatining yo`qolishi hujayraning tengsizlik holatiga (membrana potentsiallarining) hamda moddalarni yutish va ushlab turish xossasining yo`qolishiga olib keladi. Mana shu paytdan boshlab hujayra o`z tirikligini yo`qotadi va yemirilib oqa boshlaydi.

Hujayralarning qarishi va o`limi xususida shuni aytib o`tish lozimki, keyingi paydo bo`lgan malumotlarga asosan har bir hujayra o`zining rivojlanishi va o`limi programmasiga ega, ya`ni boshqacha qilib aytganda hujayralarning rejalashtirilgan o`limi programmasi mavjud (Skulachev, 2003).

Binobarin, hujayra organoidlarining tiklanishi va yangilanishi uchun sharoit qanchalik yaxshi bo`lmasin, u hujayradagi genlarda rejalashtirilgan vaqtda halok bo`ladi. Bunga biz g`o`za chigitidagi aleyron hujayralarni misol qilib keltirishimiz mumkin.

Adabiyotlar:

1. 
   Аndreev .N.G. - Lugovoe i polevoe kormoproizvodstvo. M.Kolos 1984
   
2. 
   Atabayeva va bosh.-Yem-xashak yetishtirish –T.Mehnat.1997
   
3. 
   Аtаbаevа H. - Dаlа ekinlаrini qo`shib ekish T.TаshGАU - 1998
   
4. 
   Аbdukаrimov D vа boshqаlаr - Dehqonchilik аsoslаri vа yem-xаshаk yetishtirish T.Mehnаt 1987
   
5. 
   Belolipov. I. V. Sheraliev. A. Axadova. M. A. “O`rta Osiyo o`simliklari marfalogiyasi” SOP, TIPO, T.: 1991
   
6. 
   Buro`gin. V. A. Jongurazov. F. X. Botanika “O`qituvchi” T.: 1977.
   
7. 
   Dаlаkьyan V, Аsаnov R, Kim L - Kormа Uzbekistаnа-T.Mexnаt.1986
   
8. 
   Кursanov. V. A. Кamarniskiy N. A va bosh.- Botanika “O`qituvchi” 1977. I II tom.
   
9. 
   Mirzayev O`, Xudoyberganov –Yem-xashak yetishtirish, Andijon, 2003
   
10. 
    Prаkticheskoe rukovodstvo po texnologii uluchsheniya i ispolьzovаniya prirodnix kormovo`x ugodiy аridno`x rаyonov strаno` M.V.O. Аgrpromizdаt 1988
    
11. 
    Rogov M.S. - Zeleno`y konveyer M.Аgropromizdаt 1985
    
12. 
    Soxabiddinov. S. “O`simliklar sistematikasi” I II bob. “O`qituvchi” T.: 1976.