Mavzu: O’simlik hujayrasining tuzilishi reja: I. Kirish: II. Asosiy qism: i-bob. O’simlik hujayrasining tuzilishi

4. Fermentlar, vitaminlar, antibiotik va fitonsidlar.

Oqsillarning tuzilishi va sintezi. Oqsillar hujayra sitoplazmasining asosiy qismini tashkil etib molekulyar massasi 5-5.000.kDa bo`lishi mumkin. Ular aminokislotalardan tuzilgandir. Oqsillar tarkibiga 20 dona aminokislota kiradi. Ammo oqsillar tarkibiga kirmaydigan aminokislotalarning soni birmuncha ko`proq. Oqsillar tarkibiga kiruvchi aminokislotalar α-aminokislotalar deyiladi va L-qatoriga talluqlidir. Ularning tuzilishini quyidagi umumiy formula orqali ifodalash mumkin:

R-CH-COOH NH₂-R radikali o`rniga N atomi, uglerod (alifatik yoki aromatik) guruhi, qutbli guruhlar, karboksil yoki ishqorli guruh bo`lishi mumkin.

Oqsil molekulasidagi aminokislotalar bir-biri bilan peptid bog`lari -NH-CO- orqali bog`langandir. Ikkita aminokislotaning bog`lanishi dipeptid, uchtasi-tripeptid va hokazo. O`simliklardagi ayrim polipeptidlar erkin holda ham uchrashi va fiziologik jihatidan faol bo`lishi mumkin. Masalan, glutation tripeptidi. Peptid bog`laridan tashqari oqsil molekulasida boshqa bir kovalent bog`lari disulfid -S-S- bog`lari ham uchrashi mumkin. Ular oqsil molekulasining ayrim uchastkalarini yoki alohida polipeptidni bir-biri bilan bog`lashi mumkin (XI.7-rasm).

Oqsil tarkibida uchrovchi boshqa bog`lar masalan, vodorod yoki ishqoriy va nordan guruhlarni bog`lovchi ion bog`lari va ayrim polipeptidlarning uzaro ta`siridan hosil buluvchilarning suv bilan o`zaro ta`sirini kamaytiruvchi gidrofob bog`lar va hokazolar juda kuchsiz bog`lar hisoblanadi. Masalan kovalent bog`larni uzish uchun -464 kJ energiya sarflansa vodorod bog`larini uzilishi uchun -18 kJ energiya yetarlidir Har bir oqsilning tuzilishini peptid bog`lari hosil qilib uning tarkibiga kiruvchi aminokislotalarning ketma-ketligi belgilaydi va bu holat oqsillarning birlamchi tuzilishini belgilaydi.

Oqsilning yon molekulalarining o`zaro ta`siri natijasida vodorod bog`lari vujudga keladi va oqsil molekulasiining buralishiga ya`ni α-spiral holatiga utishiga olib keladi. Oqsillarning α-tuzilishidan tashqari β-tuzilish ham mavjud. Agarda ct-tuzilishda vodorod bog`lari polipeptidning o`zichida vujudga kelsa, β-tuzilishda vodorod bog`lari peptid molekulalari orasida vujudga keladi. Ushbu ikkala a va (3-tuzilishlar birgalikda oqsilning ikkilamchi ko`rinishini yuzaga keltiradi.

Oqsil molekulalarining turli tuman ko`rinishda joylashishi va oqsil zanjirlari orasdagi masofalar to`rlicha bo`lishligi sababli oqsilning uchlamchi

tuzilishi ham vujudga keladi.

Fermentlar va ayrim oqsil hosilalari ko`pchilik hollarda bir birlari bilan nokovalent ya`ni vodorod va van-der-vals bog`lari bilan bog`langan bo`ladi. Ushbu kompleks oqsillarning to`rtlamchi tuzilishini belgilaydi. To`rtlamchi tuzilishga ega oqsillar alohida subbirliklarga dissotsiyalanishi va yana yangidan kompleks hosil qilishi mumkin. Buni biz oqsillarni etil spirti yordamida chuktirish va suv qushib yana avvalgi holga olib kelish orqali kuzatishimiz mumkin.

Oqsillarni shakli bo`yicha ikki guruhga fibrillyar va globulyar guruhlarga bo`lish mumkin.

Oqsillar, ularning tarkibiga kiruvchi aminokislotalar singari erkin karboksil va amin guruhlarini tutishi mumkin. Shuning uchun ham ular amfoter birikmalar hisoblanadi,ya`ni ular kislotalik va ishqoriy xossalarni namoyon qilishi mumkin. Masalan, oqsillar nordon muhitlarda ishqoriy sifatlarni namoyon qilsa, ishqoriy muhitda kislotalik xossalarini namoyon qiladi. Shuning uchun ham kislotalik muhitda oqsil molekulalari musbat zaryadga ega bo`lsa, ishqoriy muhitda uning teskarisi manfiy zaryadlangan bo`ladi. Agar biz oqsil eritmasi orqali elektr tokini yuborsak ishqoriy eritmada oqsil molekulalari anodga tomon, kislotalik eritmada esa katodga tomon harakatlanadi.

Nordon muhit Izoelektrik nuqta Ishqoriy muhit

R – CH – COOH R – CH – COO^– R – CH – COO^–

NH₃⁺ NH₃^– NH₂

Oqsillarning mana shu xususiyatidan ularni poliakrilamid gelida elektroforez usulida ajratishda foydalaniladi.

Agarda reaksion muhitda manfiy va musbat zaryadlarning miqdori bir-biriga teng bo`lsa bu izoelektrik nuqta deyiladi. Oqsillar bunday holatda juda ham kam eruvchanlikga ega bo`lib eritmalarda yengil cho’kmaga tushadi.

Oqsil molekulalarining turli qismlari har xil gidrofillik xususiyatlariga ega. Masalan karboksil (COOH) guruhi to`rt molekula suvni bog`lash xususiyatiga ega bo`lsa amin guruhi (NH<sub>2</sub>) bir molekula suvni bog`lash xossasiga ega. Mana shu holat tufayli oqsil molekulasi doimo suv molekulasi bilan o`ralgan bo`ladi va oqsilga yaqin suv molekulalari qatiy ravishda oqsil tomonga bo`rilgan bo`ladi, α sal nariroqda esa tartibsizroq bo`ladi.

Oqsillarning suv qobig`i molekulaning turg`unligini belgilaydi. Oqsil molekulalariga suvning birikishiga yana bir sabab har bir suv molekulasining to`rtta qutbga ya`ni ikkita manfiy va ikkita musbat qutbga egaligidir.

Ayrim sharoitlarda masalan eritmalarda (sitoplazmada) oqsillar gel holatida bo`lishi mumkin. Bu hol erkin oqsil molekulalarining, o`rtasida suv molekulalarini tutgan to`rsimon holatga o`tishi bilan bog`liqdir. Mana tursimon holatning buzilishi va sitoplazmadagi oqsillarning kam yopishqoq holatga o`ishi oqsillarning suvlilanishi tufayli ro`y beradi va zol holati deyiladi. Mana shu sitoplazma holatining gel-zol va zol-gel holatlariga utishi o`simliklarning chidamliligida alohida ahamiyatga ega.

Oqsil molekulalarining har-biri faqat ungagina xos inokislotalar ketma-ketligiga ega va bu holat DNK asosida sintezlanadigan mRNK molekulasining tuzilishi tufaylidir.Oqsilning tuzilishi haqidagi informatsiya mRNK molekulasida har biri bitta aminokislotani ifodalovchi kodonlarda joylashgandir. Har bir kodon uchta azotli asosdan (tripletdan) tuzilgan bo`lib ushbu azotli asoslar meflum bir ketma-ketlikda joylashgandir. Oqsillarning sintezlanishi translyatsiya jarayonida sitoplazmadagi mRNK asosida amalga oshadi. Translyatsiyaning mexanizmi transkriptsiyaga nisbatan anchagina murakkabdir (XI.8-rasm). Masalan transkriptsiya jarayonining borishi uchun 15-20 xil oqsil molekulasi zarur bo`lsa translyatsiya jarayonining borishi uchun 50 xildan ko`proq maxsus oqsillar zarurdir.

5. Hujayraning kimyoviy tarkibi.

Translyatsiya jarayonining yo`nalishi va jadalligi asosan uchta omilga bog`liq bo`lishi mumkin: a) informatsion matritsalarning miqdori ya`ni maxsus mRNKlar. Maxsus RNKlar miqdori esa ularning sinteziga, tashiluviga, saqlanishiga, faollanishiga va parchalanishiga bog`liqdir. b) Translyatsiya apparatining boshqa komponentlarining mavjudligiga, ya`ni ribosomalar, tRNK, aminokislotalar, ATF, GTF, sintetazalarga, translyatsiya`ning ribosomalardan tashqarigi komponentlariga, regulyator oqsillarning mavjudligiga bog`liqdir. v) zarur fizik-kimyoviy sharoitlarning (pH) mavjudligiga.

Oqsillar sintezining boshqariluvi tashabbuskor kompleksning shakllanishiga ham bog`liqdir.

Oqsillarning sintezlanishi jarayoni initsiatsiyadan tashqari elongatsiya va terminatstya jarayonlarini ham utadi. Aminokislotalar polipeptidlarning tarkibiga kirishi uchun ular avvalo faollanishi zarur. Ushbu jarayon ATF va tRNK-sintetaza fermenti ishtirokida borib aminoatsiladenilat hosil bo`lishi bilan qaror topadi. Bu birikma esa yuqoridagi fermentlar ishtirokida maxsus tRNKga birikadi. Bu yerda shuni aytib o`tish lozimki, har bir aminokislota uchun eng kamida bitta maxsus tRNK va bitta aminoatsil-tRNK-sintetaza mavjuddir.

Polipeptid zanjirining ortishi mRNK molekulasining 5-tomonidan boshlanib oqsil sintezining uchta bosqichi davriy ravishda, to polipeptid zanjiri to`la shakllangunicha davom etadi.

Oqsil sintezining birinchi bosqichida aminokislotani ribosomaga tashib kelgan maxsus tRNK o`zining triplet antikodoni bilan aminoatsil markazidagi (A) mRNK molekulasining uxshash kodoni bilan birikadi (10.3-rasm). Bu bog`lanish elongatsiya`ning ikki faktori EG` mavjudligiga bog`liq. Bularning bittasi GTF bilan uzaro bog`lanadi.

Oqsil sintezining ikkinchi bosqichida peptidiltransferaza fermenti ishtirokida tRNK bilan birikkan aminokislota va polipetid zanjiridagi mavjud aminokislota o`rtasida peptid bog`i vujudga keladi. Bunda peptidil markazda (P) joylashgan polipeptid yangi aminokislota o`rniga, ya`ni A-markazga suriladi. Shuning bilan birgalikda GTF parchalanadi va elongatsiya omili hamda GDF ajraladi.

Oqsil sintezining uchinchi bosqichida peptidil-tRNK A-markazdan P-markazga tomon siljiydi va shuning bilan birgalikda P-markazdagi tRNK ajraladi. Ammo tRNK molekulasining P-markazdan ajralishi uchun elongatsiya`ning uchinchi omili zarur. Ushbu uchinchi omilning ribosoma bilan uzaro ta`siri GTFaza faolligini beradi. Ribosomaning surilishi natijasida mRNK kodonining navbatdagisi A-markazga tushadi. Translokatsiya jarayoni uchun ikkinchi GTF energiyasi ishlatiladi.

Ribosomalardagi polipeptid zanjirining sintezi to mRNK kodonlarining oxiriga (terminal mRNK kodoniga)yetmagunicha davom etadi. Bu kodon bilan terminatsiya`ning oqsil omili (RF) bog`lanadi.

Terminasiya`ning oqsil omili (RF) faqatgina kerakli kodonni tanib qolmasdan badkim polipeptid zanjirining tRNK molekulasidan ajralishini ham taminlaydi. Polipeptid ajralganidan so`ng deatsillashgan tRNK va mRNK molekulalari ham ajraladi. Ammo mRNK molekulasining ajralishi ikkita ribosomadan tashqarigi oqsilli omil va STF energiyasi zarur.

Oqsil molekulasi sintezlanishi jarayoni ribosomalarning initsiatsiya omillaridan (IF₃) biri ishtirokidagi subbirliklarga parchalanishi bilan tugaydi. Ammo mRNK molekulasi ko`p marotaba qayta-qayta oqsil sintezida qatnashishi mumkin.

Elongatsiya va terminatsiya jarayonlarining boshqariluvi hozircha yaxshi o`rganilgan emas. Ammo ribosomalarning peptidil markazda peptid zanjirining sintezi mikromuhitning fizik-kimyoviy sharoitlari xususan Mg<sup>2+</sup>, Ca<sup>2+</sup>, Mn<sup>2+</sup> va pH (8,3-8,4) alohida o`rin tutadi.

Hujayralardagi berilgan bir vaqt mobaynidagi oqsillar sintezi ma’lum bir fiziologik programmani ham bajaradi. Ushbu jarayon hujayralarda maxsus oqsillar sintezlanayotgan davrda yaqqol ko`zga tashlanadi. Elongatsiya omillari, rRNK miqdori faol matritsalar va tRNK miqdoriga mos ravishda bo`ladi.

Hujayraning fiziologik holati o`zgargan vaqtda yuqoridagi barcha omillarning miqdori kamayishi yoki birgalikda ko`payishi mumkin. Model tajribalar asosida tRNK miqdorining ko`pligi oqsil sintezlanishi jarayoniga salbiy ta`sir qilishi kuzatilgan. Oqsil sintezlanishining kamayishi esa mRNK molekulasining yadrodan sitoplazmaga tashiluvini to`xtatadi.

Binobarin, hujayrada faqatgina har xil oqsillarning translyatsiyasini va turli RNK molekulalarining transkriptsiyasi koordinatsiyasigina emas, balki, butun ushbu jarayonlarning o`zaro yaqin munosabatlarini ishini ham boshqaruvchi tizim mavjuddir. Transkripsiya va translyatsiya jarayonlari hujayra tuzilmalari shakllanishining birinchi bosqichidir. Hujayra ichki tuzilmalari shakllanishining keyingi bosqichlari bular molekulalardan yirikroq komplekslarni yig`ish va ularni joy-joyiga yetkazishdir.

Oqsillarning birlamchi tuzilishi ya`ni polipeptid zanjiridagi aminokislotalarning ketma-ketligi uning ikkilamchi va uchlamchi tuzilishini ham belgilaydi.

Oqsil molekulalarining boshqa bir oqsil yoki oqsil bo`lmagan organik birikmalar bilan o`zaro ta`siri natijasida ularning to`rtlamchi tuzilishini vujudga kelishiga, ularning esa mo`ljallangan yirik molekulyar tuzilmalar hosil qilishiga turtki beradi.

Yuqoridagi barcha oqsil molekulasining o`zgarishidagi bosqichlar ya`ni uning ribonuklein matritsasining sintezidan boshlab to nadmolekulyar oqsil molekulasining ma’lum bir hujayra tuzilmasi tarkibiga kirishigacha o`z-o`zini qurish jarayonlari bilan bog`liq. Mana shu jarayonlargina, asosan, hujayra tuzilmalarining shakllanishi va biogenezi asosida yotadi (XI.9-rasm).

O`z-o`zini qurish bu bir xil yoki har xil jinsli molekulalarning spontan agregatsiyasi jarayoni bo`lib, molekulalarning tartiblanishiga va ko`p komponentli tuzilmaning hosil bo`lishiga olib keladi.

O`z-o`zini qurish mexanizmi kuchsiz o`zaro ta`sirlarga asoslangandir. Molekulalarning tartiblanishiga birinchi navbatda uzoqdan (0,7 nm masofadagi) ta`sir qiluvchi elektrostatik kuch sabab bo`ladi. So`ngra esa molekulalarning o`zaro tortishishi vodorod bog`lari hosil bo`lishi bilan borib oxirgi navbatda 0,1 nm masofada van-der-valsov va gidrofob ta`sirlar yuzaga kela boshlaydi. Van-der-valsov kuchlari neytral atomlar va molekulalar orasida ularning qutblanishi natijasida yuzaga keladi.

O`z-uzini qurish mexanizmining tanlovchanligi biopolimerlarning molekulasida o`z «jufti» molekulasini tanishga qaratilgan lokuslarning mavjudligi bilan taminlanadi. Sterik tuzilmalarning bir nechta atom yoki bir guruh atomlar bilan juft-juft kovalent bo`lmagan uzaro ta`siri komplementarlik (bir-birini to`lg`azish) deyiladi. O`z-o`zini qurish erkin energiyaning kamayishi bilan borganligi tufayli o`z-o`zidan boraveradi. Ammo o`z-o`zini qurish jarayonida faqatgina kuchsiz bog`lar qatnashganligi u qaytar jarayondir.

O`z-o`zini qurish xarakteri biopolimerning birlamchi tuzilishi bilan belgilansada, ko`pchilik hollarda agregatsiya jarayonining qo`shimcha boshqarilishi kuzatiladi.

Biologik tizimlarning o`z-o`zini qurishi membranalar fosfolipidlarining bisloy holatida azotli asoslar va nuklein kislotalarning komplementar ketma-ketligi, ferment va substratning, oqsil-retseptorning va effektorning (masalan fitogormonlarning) o`zaro ta`siri, ko`p komponentli fermentli tizimlarning yig`ilishi va boshqa bir qancha jarayonlarning o`zaro birgalikdagi munosabati natijasida yuz beradi. Masalan, xloroplastlardagi ribulozodifosfatkarboksilaza fermenti sakkizta yirik va sakkizta mayda subbirliklardan yig`iladi.

Katta subbirliklar xloroplastlarda sintezlanib va katalitik vazifani bajarsa, maydalari sitoplazmada sintezlanadi, hamda ferment faolligini boshqarishda qatnashadi.

Ayrim olimlarning fikricha (B.F.Poglazov, 1977) tirik hujayralarda bir-biri bilan komplementar bog`langan fermentlar bloki yoki boshqa biopolimerlar mavjud bo`lib, ular ham o`z navbatida bir-biri bilan komplementar ravishda birlashgan bo`lib, bir butun o`zaro bog`langan tizimini tashkil qiladi.

Binobarin, suvli muhitda, shu jumladan sitoplazmada ham moddalarning agregatsiyasi natijasida ushbu moddalarning suyuq kristall holati vujudga keladi.

Suyuq-kristall holat. Ushbu holatni moddalarning to`rtlamchi ko`rinishi deb qarash mumkin. Moddalarning suyuq-kristall holati ularning suyuq holatiga nisbatan ko`proq, qattiq holatiga nisbatan esa kamroq tartiblashgandir. Oqsillar, nukiein kislotalar, polisaxaridlar, lipidlar suvda suyuq-kristall hosil qiladi. Suyuq-kristalloidlarning eng muhim tomonlaridan biri bu ular tuzilmalarining tartibliligi va yuqori harakatchanligidir.

Ushbu suyuq-kristallar tashqi ta`sirlarga, masalan yorug`likga, tovushga, mexanik bosimga, haroratga, elektrik va magnit maydoniga, atrof muhitdagi kimyoviy o`zgarishlarga va boshqa ta`sirlarga xuddi tirik hujayralar kabi «beriladi» (G.Braun, Dj.Uolken, 1982).

Membranalarning o`z-o`zini qurishi. Membranalar tarkibiga kiruvchi lipidlar va oqsillar o`z-o`zini qurish xususiyatiga ega. Membrananing gidrofob oqsillari bir-biri bilan assotsiyalanishi mumkin. Membrananing tuzilma oqsillari uning boshqa oqsillarining tuzilishini belgilashi mumkin.

Membranadagi lipid komponentlarining yig`ilishida silliq ER, xloroplastlarda hamda Iipid tomchilaridagi (sferasomalarda) Iipid molekulalari qatnashadi.

Boshqa bir biopolimerlar, masalan, GA sintezlanuvchi glikoproteinlar va glikolipidlar vezikulalarda lipidlar yig`ilishi joyiga yetkaziladi. Membranalardagi yig`ish jarayoni tarkibiy qismlarning va oqsil-oqsil, lipid-oqsil, lipid-lipid qismlarning o`zaro ta`siri (bir-birini tanishi) natijasida yuzaga keladi. Membrananing mustahkamligi komponentlar o`rtasidagi yuzaga keladigan gidrofob bog`lar tufayli bo`ladi. Bundan tashqari plazmolemmaning shakllanishida GA vezikulalarining tayyor membrana bloklari ham qatnashadi.

Polisomalarning o`z-o`zini qurishi. Ribosoma subbirliklarining yig`ilishi bosqichma-bosqich ro`y beradi. Avvalo mRNK molekulasining har bir subbirligiga xos oqsillar 28S va 18S ishtirokida ketma-ket birikadi. Ribosomaning kichik subbirligi GTF va ATF hamda initsiatsiya`ning oqsil omillari mavjudligida tashabbuskor tRNK bilan o`zaro ta`sirda bo`ladi. Hosil bo`lgan ushbu kompleks magniy ionlari ishtirokida mRNK bilan bog`lanadi. Ribosomaning katta subbirligi mRNK bilan bog`lanadi va shu taxlitda butun ribosoma hosil bo`ladi.

Binobarin ribosomalarning yig`ilish joyi mRNK hisoblanadi. Bir molekula mRNK bir nechta ribosomalar uchun yig`ilish joyi bo`lib xizmat qilganligi uchun sitoplazmada poliribosomalar kompleksi vujudga keladi. Shuningdek poliribosomalar kompleksi donador ER va yadroning tashqi membranasi yuzasida ham hosil bo`lishi mumkin.

Mikronaychalar va mikrofilamentlarning yig`ilishi. Duk ipchalari naychalari, sitoplazmaning kortikal qavati va mitotik apparatning naychalari bitta reja asosda globulyar oqsil tubulindan tashkil topgandir. Shuning uchun mikronaychalarning sintezi jadalligi muhitdagi tubulin oqsilining miqdoriga bog`liqdir.

Mikronaychalarning yig`ilishi nordon muhitda magniy ionlari va GTF hamda ATF ishtirokida bo`ladi. Shuningdek ushbu jarayonga Sa²⁺ ionlarining miqdori ham ta`sir qiladi. Masalan, muhitdagi Sa<sup>2+</sup> ionlarining miqdori>0,02 mmol/lg bo`lsa mikronaychalarning yemirilishi kuzatiladi.

Mikronaychalar qutblanagan tuzilmalardir. Izolirlangan mikronaychalardagi qutblanish uning ikki uchining har xil tezlikda qurilishi bilan ifodalanadi.

O`simlik hujayrasi sitoplazmasida muskullar to`qimasida uchramaydigan aktin (G-aktin) topilgan. G-aktinning globulyar monomerlarining yig`ilib fibrillyar V-aktinning qush spiraliga aylanishi ATF energiyasining sarflanishi va Mg<sup>2+</sup> ionlari ishtirokida bo`ladi. Fibrillyar aktinlar esa sitoplazmaning harakatlashida qatnashuvchi mikrofilamentlar tutamini hosil qiladi. Mikrofilamentlardan tashqari, aktin, sitoplazmada o`zaro tutashib to`rsimon tuzilmalar vujudga keltiruvchi ingichka fibrillarni ham hosil qilishi mumkin. Ushbu hoi sitoplazmaga qayta jelatinlanish xususiyatini beradi. Fibrillarning «tikilishi» muhitdagi Ca²⁺ ionlarining miqdoriga ham bog`liqdir.

Organoidlarning biogenezi. Organoidlarning biogenezi juda ham keng bo`lganligi uchun biz quyida uchta asosiy organoid, ya`ni xloroplastlar, mitoxondriyalar va membranalar biogeneziga old ayrim hollarni ko`rib chiqamiz.

Xloroplastlar biogenezi. Hujayra ontogenezida xloroplastlar plastidlardan, ya`ni meristemalar hujayralaridagi proplastidlardan hosil bo`ladi. Proplastidlarning ichki membranasi juda kuchsiz rivojlangan bo`ladi. Proplastidlardan xloroplastlarning rivojlanishi bir qator o`zgarishlar, xususan plastidlar membranalari tizimining differentsirovkasi (lamellalar va granlarning hosil bo`lishi) bilan boradi. Shuning bilan bir qatorda pigment laming sintezi va tashkillanishi, yorug`lik yig`uvchi kompleksning, FT-I, FT-II hamda boshqa komponentlarning sintezlanishi jarayonlari ro`y beradi.Xloroplastlar va plastidalar membranalari sistemasining qurilishi va qayta qurilishi doimiy ravishda membranalar tuzilishining yangilanishi ya`ni oqsillar va lipidlarning yemirilishi va membrana tarkibiga boshqa yangi komponentlarning kirib kelishi bilan boradi.

Xloroplastlarning biogenezi faqatgina yorug`likda ro`y beradi. Buni biz qorong`ulikda o`sgan o`simliklar maysalaridagi etioplastlarning o`zgarishida ham ko`rishimiz mumkin. Etioplastlarning xloroplastlarga aylanishi xloroplastlarning rRNK, mRNK molekulalarining, tuzilma oqsillari sintezining va boshqa komponentlarining sintezlanishi bilan boradi. Bunda yorug`lik ta`sirida, etioplastlarning protoxlorofillidi tezda xlorofill «a» hosil qiladi. Keyingi ikki soat davomida xlorofillning miqdori juda sekin o`zgaradi. So`ngra nisbatan tezlashadi. Bu vaqtga kelib xloroplastning lamelyar tuzilishi shakllangan bo`lsada granlari hozircha bo`lmaydi.

Hozirgi ma’lumotlarga asosan FT-II va YoTK xloroplastlarda granlarni tashkillashtiruvchi deb qaraladi. Hujayralarning o`sishi mobaynida xloroplastlar sonining ortishi proplastidlarning bo`linishi yoki xloroplastlarning differentsiatsiyasi tufayli bo`ladi Ayrim hollarda xloroplastlarning kurtaklanishi ham kuzatiladi. Bo`linishdan so`ng hosil bo`lgan xloroplastlarning o`lchamlari ortadi. Xloroplastlarning bo`linishi har 6-20 soatda bo`lishi va har doim ham yadroning bo`linishiga to`g`ri kelmasligi mumkin. Plastidlarning bo`linishini qizil nurlar (660 nm) orqali tez lashtirish va uzun qizil nurlar orqali (730 nm) to`xtatish mumkin. Shuningdek xloroplastlarning bo`linishi past harorat tufayli ham to`xtashi mumkin.

Mitoxondriyalarning biogenezi. O`z xususiy genetik tizimiga egaligi hamda mitoxondrial DNK molekulasining replikatsiyalanishi tufayli mitoxondriyalar mustaqil ko`payish xususiyatiga ega. Shuning uchun ham hujayrada mitoxondriyalar o`zlaridan oldingi mitoxondriyalardan va ehtimol promitoxondriyalardan ko`payish xususiyatiga ega. Meristema hujayralarida tizimcha ko`rinishda ajralgan mitoxondriyalar kuzatiladi. Meristematik hujayralarning cho`zilish tufayli o`sishida mitoxondriyalarning soni 3-8 marotaba ko`payadi va ularning tuzilishi o`zgaradi. Mitoxondriyalar bolinganidan so`ng ularning o`sishi qo`shimcha qurilish orqali bo`ladi. Aytish lozimki, mitoxondriyalarning biogenezi hodisasi hozircha to`laligicha o`rganilmagan.

Mitoxondriyalar tarkibiga kiruvchi ko`pchilik oqsillar sitoplazmada sintezlanadi. Mitoxondriyalar tarkibiga kiruvchi jami oqsillarning 5-15% mitoxondrial polisomalarning mahsuloti hisoblanadi va ular faqatgina mitoxondriyalarning ichki membranalari tarkibiga kiradi. Mitoxondriyalarning oqsillar gidrofob polipeptidlardir va ularning fosfolipidlar ishtirokida o`z-o`zini yig`ishi ichki membrananing shakllanishi uchun zaruriy hisoblanadi.

Ma`lumki sitoplazmatik va mitoxondrial ribosomalarda mitoxondriyalarning biogenezida qatnashuvchi fnrmntlar kompleksining yig`ilishi ularning sinteziga nisbatan sekin ketadi. Shuning uchun ham hujayrada doimo ularning hosiladorlarining zahirasi mavjud.

Mitoxondriyalarning hayotiyligi hujayra yadrosi, sitoplazmasi va mitoxondriyalarning o`zining birgalikdagi faoliyati bilan belgilanadi. Mitoxondriyalarning yarim hayotiy davri turli organlar va to`qimalarda har xil, o`rtacha 5-10 kunga teng deb qaraladi. Ammo ichki membranaga nisbatan tashqi membrana tezroq yangilanadi.

O`simlik membranalariga xos polien yog` kislotalarining (linolat, linolenat, araxidonat) sintezi ham mana shu retikulumda ketadi. Shuningdek retikulum membranasidan vakuolalar, mikrotellar, sferosomalar ehtimol plastidlar va mitoxondriyalarning tashqi membranalari hosil bo`ladi. Retikulum yadro qobig`i bilan bevosita bog`langandir. Goldji apparatining membranalari tizimi orqali u plazmalemmaning sintezida qatnashadi.

Membranalarning bir-biriga o`tishi ya`ni membrananing bir holatidan boshqacha bir holatiga o`tishi «membranalar toki» deb nomlanadi. Hujayra

membrana komponentlarining o`zaro munosabatlari endomembranalar tizimi kontsepsiyasi sifatida qaralib o`rganilib keladi. Ushbu konsepsiya tufayli va membranalarning differensiyasi va «membranalar toki» hisobga olingan holda membranalarning vazifaviy doimiyligi tushuntiriladi.

Membranalar biogenezi. Hujayralardagi membranalar biogenezi donador ER membranasi bilan genetik bog`langan deb qaraladi. Haqiqatdan ham ER hujayra membranasining oqsillari va lipidlari sintezlanuvchi asosiy organoiddir. Endoplazmatik retikulum membranalarida glitserolipidlar, mitoxondriyalar fosfolipidlari (xloroplastlar va mitoxondriyalar membranalarining shakllanishining asosiy omili), sterollar biosintezi, barcha to`yingan yog` kislotalarining sintezi, to`yingan yog` kislotalarining to`yinmagan yog` kislotalariga aylanishi oxirgi bosqichlari jarayonlari joylashgandir.

O`simlik hujayrasi ontogenezining fazalari

Yuqorida keltirilgan hujayra tuzilmalarining biogenezining ko`p bosqichli jarayonini quyidagi sxema orqali ifoda qilish mumkin:

DNK RNK oqsillar molekulalardan kattaroq faol oqsil molekulalarining o`z-o`zini yig`ishi funksional faol metabolik sikllar, hujayra organoidlari. Ammo, shuni ham inobatga olish kerakki, DNK molekulasining ekspressiyalanuvchi genlari doimo o`zgarib turadi va shuning asosida hujayra o`zining bir qancha rivojlanish bosqichlarini o`tadi. Ona hujayraning bo`linib qiz hujayralari hosil qilish davridan boshlab to qiz hujayralarning bo`linishi yoki o`lishi davrigacha bo`lgan vaqt hujayraning hayotiy davri yoki uning ontogenezi deyiladi. O`simlik hujayrasining ontogenezi bir qancha bosqichlarni, xususan bo`linish, cho`zilish tufayli o`sish, differentsirovka, qarish va o`lim bosqichlarini o`z ichiga oladi.