Махсус таълим вазирлиги мирзо улуғбек номидаги

98-расм.
Дрозофилада жинс билан бириккан рецессив летал
мутацияларни аниқлашнинг ClB методи. 
ClB линияси урғочисининг битта Х-хромосомасида кўз шакли гени (В) шу 
хромосома учун генетик нишонлик функциясини бажаради. Шунинг учун 
кўз шаклига қараб унинг Х-хромосомаси ClB генотипига эга эканлигини 
билиб олиш мумкин. Гетерозиготали индивидларда кроссинговернинг 
йўқлиги летал ҳолатнинг нишонли хромосомада қолишлигини таъмин-
лайди. 
Энди Мёллернинг ClB (cи-эль-би) дрозофила линиясида амалга 
оширган мутация частотасини аниқлаш соҳасидаги тажрибаси билан 
мукаммал танишамиз. Дрозофила ClB линиясининг урғочи ва эркак 
пашшалари икки вариантда чатиштирилиб олинган дурагай авлодлар летал 
ген бўйича қиёсий таҳлил қилинди. 
Биринчи ҳолатда урғочи пашшалар эркак пашшалар спермасидаги Х-
хромосомада летал мутация бўлмаган нормал эркак пашшалар билан 
чатиштирилган. F
1
да олинган урғочи пашшалардан бирининг кўзи қисиқ 
кўз, иккинчисиники эса думалоқ кўзли бўлган. СlB летал хромосомани 
онасидан олган эркак пашша нобуд бўлади. Шу сабабли F
1 
даги барча 

---

346 
эркак пашшалар думалоқ кўзли бўладилар. F
1 
да олинган қисиқ кўзга эга 
урғочи пашшалар думалоқ кўзли эркак пашшалар билан чатиштирилиб 
олинган F
2 
да қисиқ ва думалоқ кўзли урғочи пашшалар ҳосил бўлади. СlB 
летал хромосомали эркак пашша нобуд бўлади, фақат нормал хромосомали 
эркак пашшалар яшаб қоладилар. Кўз шакли бўйича фарқланувчи ҳар хил 
жинсли индивидларнинг F
2
даги нисбати 2♀ : 1♂ бўлади (98-расм, 1). 
Иккинчи 
ҳолатда 
урғочи 
пашшалар 
эркак 
пашшаларнинг 
спермаларидан бирида Х-хромосомада летал мутацияси бўлган эркак 
пашшалар билан чатиштирилди. Эркак ва урғочи пашшалардаги летал 
мутациялар айнан ўхшаш эмас. Биринчи авлодда олинган урғочи 
пашшаларнинг бири Х-СlB хромосома ва ота организмдан ўтган летал 
мутацияли Х-хромосомага эга бўлади. Ҳар икки летал бўйича гетерози-
готали бундай пашшалар қисиқ кўзга эга бўладилар. Агарда шундай 
сперма билан ёввойи типга хос Х-хромосомали тухум ҳужайра уруғланса, 
ундан летал бўйича гетерозиготали ёввойи типга хос урғочи пашша 
ривожланади. F
1
да думалоқ кўзли ва қисиқ кўзга эга урғочи пашшалар 
ҳосил бўлади. 
СlB-хромосомали эркак пашшалар нобуд бўладилар, чунки летал 
гемизигота ҳолатда бўлади. Она пашшадан ёввойи типга хос Х-
хромосомани олган эркак пашшалар эса нормал бўлиб кўзлари думалоқ 
шаклда бўлган. F
2
даги ажралишни кузатиш учун қисиқ кўзга эга бўлган 
урғочи пашшалар алоҳида-алоҳида нормал эркак пашшалар билан (ҳар бир 
жуфт алоҳида пробиркада) чатиштирилади. Ҳар икки хромосомалардаги 
икки летал бўйича гетерозигота бўлган F
1
даги урғочи пашшаларнинг F
2
даги авлодида икки типдаги - СlB летал Х-хромосомага эга бўлган ҳамда 
отадан ўтган летал Х-хромосомали урғочи пашшалар пайдо бўлади. F
2
даги авлодда ҳар икки типли леталлардан бирига эга бўлган эркак 
пашшаларнинг барчаси нобуд бўладилар. Натижада ҳар хил жинсли 
индивидларнинг нисбати 2♀ : 0♂ бўлади. F
2
да эркак пашшаларнинг 
бўлмаслиги мутациянинг мавжудлигидан дарак беради (98-расм, 2). 
Бу усул вужудга келадиган летал мутацияларни миқдорий ҳисобга 
олиш учун жуда қулай ҳисобланади. Ҳозирги вақтда эркак организмлар 
Х-хромосомасида вужудга келадиган летал мутациялар частоталарини 
таҳлил қилишлик учун иккинчи бир метод Мёллер-5 ёки М-5 қўлланилади 
(99-расм). Бу методга биноан линия-анализатор қўлланилиб, унинг 
афзаллиги шундаки дрозофила урғочи организмининг ҳар икки Х-хромо-
сомалари леталлик фаолияти билан боғлиқ бўлмаган иккита инверсияни 
ўзида сақлашлигидир. Инверсиялар туфайли хромосомалар ўртасидаги 
кроссинговернинг бўлишлиги қийинлашади. Бундан ташқари урғочи 
организмларнинг ҳар икки хромосомалари учта-sc
8
, B, w
a 
генлар билан 
нишонланган. Бу линиянинг эркаклари ҳаётчан бўлади. М-5 методи билан 
ёввойи типга хос эркак пашшалар таҳлил қилинганда F
2
да эркак ва урғочи 
организмларнинг иккитадан фенотипик синфи ҳосил бўлади. Агарда 
тадқиқ қилинаётган эркак пашшанинг таҳлил қилинаётган Х-

---

347 
хромосомасида летал мутация пайдо бўлса, у ҳолда иккинчи авлодда sc
8
, B, 
w
a 
генлари бўйича битта фенотипик синфга эга бўлган эркак пашшалар 
ҳосил бўлади, ёввойи типга хос эркак пашшалар пайдо бўлмайди. Ҳар бир 
индивидуал пробиркада олинган F
2
индивидлари F
1
даги битта урғочи 
пашшанинг авлодлари ҳисобланади, бинобарин у эркак ота пашша Х-
хромосомасининг тадқиқи ҳисобланади.