Lophophorata-lar filogeniyasi. Qiljag`lilar (Chaetognatha) tipi. Tana shakli va funksiyasi; ko`payishi va rivojlanishi; filogeniyasi. Reja

Lophophorata-lar filogeniyasi. Qiljag`lilar (Chaetognatha) tipi.

Tana shakli va funksiyasi; ko`payishi va rivojlanishi ; filogeniyasi.
Reja:

1. 
   Lophophorata-lar filogeniyasi
   
2. 
   Qiljag`lilar (Chaetognatha) tipi
   
3. 
   shakli va funksiyasi; ko`payishi va rivojlanishi ; filogeniyasi.
   

Lofoforatlar filogenetik jihatdan Protostome-Deuterostome ajdodiga yaqin deb hisoblanadi. Bu guruhga qon aylanish tizimi juda xilma-xil bo'lgan ikkita fila kiradi. Foronidlar endoteliysi bo'lmagan tomirlardan tashkil topgan yopiq qon aylanish tizimini ko'rsatadi. Shuning uchun qon koelomik epiteliyning bazal qatlami bilan aloqa qiladi . Qon qon tomir devorining miyoepitelial hujayralarining qisqarishining ritmik to'lqinlari bilan pompalanadi va gemoglobinni tashuvchi qizil hujayralarni o'z ichiga oladi (Herrmann, 1997). Braxiopodlarda qon aylanishi, aksincha, ochiq gemal tizim bilan bog'langan kiprikli koelomik kanallar tizimi orqali amalga oshiriladi ( Jeyms, 1997).). Koelomning kengaytmalari mantiya, lofofor va hatto pedikulada bir qator hosil qiladi. Kiprikli selomik miyoepiteliyadan kelib chiqadigan sporadik mushaklar qisqarishi selomik suyuqlikni harakatga keltiradi (Chuang, 1964). Gemal tizimi oshqozon mintaqasining dorsal tutqichida joylashgan va sinuslarga oqib o'tadigan kontraktil tomirlarni ("yuraklar" deb ataladi) o'z ichiga oladi . Kapillyarga o'xshash tomirlar ham tasvirlangan, ular bir qavatli skuamoz mioepitelial hujayralardan tashkil topgan.

Artropodlarning qon aylanish tizimlari ham xilma-xildir. Qisqichbaqasimonlarda katta va kichik arteriyalar, shuningdek kapillyarlar mavjud ( Martin va Xose, 1992 ; Chan va boshqalar, 2006 ). Ushbu mualliflarning fikriga ko'ra, bu tomirlar lümendan tashqi tomonga, qalin bazal qatlam yoki ichki intima, "endotelial" deb ataladigan qatlam, bo'shashgan biriktiruvchi to'qima qatlami va tashqi chegaralovchi intima tomonidan hosil bo'ladi. Endotelial qatlam yuqori konvolyutsiyali bazal va lateral plazma membranalari bo'lgan hujayralarning bir qatlami sifatida tavsiflanadi, bu tomir lümeninin diametrining o'zgarishi bilan ular cho'zilishi va qisqarishini ko'rsatadi. Ushbu mualliflarning ta'kidlashicha, "endotelial hujayralar" ehtimol qisqaradi. Ushbu hujayralarning lokalizatsiyasi (tomirlarning bazal qatlamiga nisbatan abluminal) va ularning qisqarish qobiliyatiUlarning tipik mioepitelial hujayralar ekanligini qat'iy tasdiqlaydi. Ba'zi tomirlarda ichki intimaga tutashgan bir qavatli chiziqli mushak paydo bo'ladi (masalan, qorinning dorsal arteriyasida), ba'zi turlarida esa bu arteriya qisqaradi. Hasharotlarda gemal tizimi ancha kamayadi. Aslida, u pulsatsiyalanuvchi dorsal tomir yoki gemolimfani gemokoelga, ya'ni koelomik bo'shliqning qoldiqlariga pompalaydigan "yurak" bilan cheklangan. Hasharotlarning dorsal tomiri ikki turdagi hujayralardan, ikkita uzunlamasına qatorda joylashgan ichki kontraktil hujayralardan va funktsiyasi yaxshi tushunilmagan perikard hujayralaridan iborat ( Bodmer va Frasch, 1999).). Hasharotlarda rivojlangan gemal qon aylanish tizimining yo'qligi gemolimfani butun tanada harakatga keltiradigan mahalliy mushaklardan kelib chiqqan pulsatsiyalanuvchi tuzilmalar to'plami bilan birgalikda barcha organlarni o'rab turgan hujayralararo limfa bo'shliqlarining keng tarmog'i bilan qoplanadi. Bu hasharotlarning noyob va ehtimol olingan holati ( Locke, 1998 ; Pass, 1998 ).

Mollyuskalar orasida sefalopodlar arteriyalar, tomirlar va kapillyarlardan tashkil topgan deyarli yopiq qon aylanish tizimiga ega ( Schipp, 1987 ). Bu gemal tizim, ehtimol, barcha umurtqasiz hayvonlarning eng yaxshi rivojlangani, shubhasiz, ba'zi sefalopodlar, masalan, eng yirik umurtqasizlar bo'lgan yirik kalamushlar erishgan katta o'lcham bilan bog'liq. Barcha tomirlar uzluksiz bazal laminani va endotelial hujayralarning uzluksiz qatlamini (aortada deyarli uzluksiz) ko'rsatadi. Bu hujayralar hech qachon hujayralararo birikmalarni ko'rsatmaydi va ular tomirlarning luminal yuzasi bo'ylab erkin ko'chib yuradiganga o'xshaydi. Ko'rinib turibdiki, bu endotelial hujayralar ekzotsitoz yo'li bilan qorin bo'shlig'i yuzasida zich jismlarni chiqaradi va bazal qatlam matritsasini hosil qiladi ( Schipp, 1987).). Asosiy arteriyalar mushak hujayralaridan tashkil topgan qalin medial qatlamni ko'rsatadi. Kichik tomirlar miyoepitelial hujayralar (miofilamentlar bilan), peritsitlar (miofilamentlarsiz) va ba'zan bitta peritsit tomonidan, doimo yorug'lik yuzasida doimiy, qalin bazal qatlam bilan hosil bo'ladi. Deyarli barcha tomirlar kontraktil bo'lib, qonning orqaga qaytishini ta'minlaydi. Branxial yuraklar "kaval" tomirlardan kelib chiqadi, qabul qiladideoksidlangan qon va uni gillalarga quying. Ular shuningdek, ekskretator bo'lib, endotelial hujayralarning uzluksiz qatlamini ko'rsatadi.

Oligochete annelidlaridan olingan gemal tizimi klassik R&C modeliga yaxshi mos keladi, chunki ular tsellomik kelib chiqishi miyoepitelial hujayralarning bazal laminasi bilan qoplangan ( Jamison, 1992 ). Yopishqoq hujayralar vaqti-vaqti bilan mavjud bo'lib, ularning ichki yuzasini qisman qoplaydi. Hirudiniyaliklar ushbu asosiy modelning modifikatsiyalarini ko'rsatadilar, chunki gemal tizim akantobdellidlar va rinxobdellidlarda, gemokoelomik tizim, yopiq, o'zaro bog'langan bo'shliqlar tarmog'i bilan birga mavjud bo'lganligi sababli, koelomik kelib chiqishi ( Fernandes va boshq., 1992 ) ( 3C, D-rasm).). Connections between both systems have not been found. The hemocoelomic system consists of four major longitudinal sinuses whose coelomic cell lining is interrupted by chloragogen cells, a type of immunocompetent, nonphagocytic coelomocyte (Cholewa et al., 2006). Koelomik suyuqlikning aylanishi tana devorlarining qisqarishi bilan sodir bo'ladi. Tomirlar dorsal va ventral bo'lib, dorsal tomirlarda (yurak) qisqarish maydoni mavjud. Tomir devori ichki mushak qavatidan (uning bazal pardasi tomirlar bo'shlig'ini qoplaydi), o'rta biriktiruvchi to'qima qatlamidan va selom epiteliysidan hosil bo'lgan tashqi qatlamdan iborat. Arhynchobdellid hirudineans qon tomirlari etishmaydi va qon aylanish tizimi kanallarning gemokoelomik tarmog'i bilan cheklangan. Ba'zi kanallarda epiteliy xloragogen hujayralariga o'xshash bo'lgan jigarrang pigment (botryoidal to'qima) bo'lgan yirik hujayralar bilan almashtiriladi. Biz quyida qon tomir o'sishida bu to'qimalarning ahamiyati bilan shug'ullanamiz.

Xose Xavier-Neto , ... Ana Paula Azambuja , yurak rivojlanishi va tiklanishida , 2010 yil

IX.B.iv Cephalochordates

Amphioxusning qon aylanish tizimi oddiy va ibtidoiy atributlarga ega bo'lib , hemichordatlar va holoturoid echinodermlar kabi deuterostomalar va annelidlar, lofoforat foronidlar va echiuranlar kabi protostomlar ( Brusca va Brusca , 2003 ). Amphioxusning qon aylanish tizimi quyidagilarni ko'rsatadi: (1) dorsal va qorin tomirlari; (2) dorsal va ventral tomirlar orasidagi komissar tomirlar; (3) bir nechta kontraktil tomirlar; va (4) umurtqali hayvonlarning asosiy tomirlariga o'xshash katta o'tkazuvchi kanallarning stereotipli tizimi

Lophotrochozoa - bu organizmlarning umumiy ajdodidan kelib chiqqan annelidlar, mollyuskalar , bryozoanlar , braxiopodlar, platyhelminthes va boshqa hayvonlarni o'z ichiga olgan hayvonlarning monofil guruhi . Lophotrochozoa ikki tomonlama hayvonlarni yoki Bilateriyani o'z ichiga olgan uchta asosiy guruhdan biridir . Nematodalar, artropodlar va ularning qarindoshlarini o'z ichiga olgan va eritish bilan belgilanadigan yana bir superfil Ecdysozoa Lophotrochozoa uchun singil taksonidir. Uchinchi asosiy ikki tomonlama guruh - Deuterostomia , bu hemichordatlar , echinodermlarni o'z ichiga oladi., va xordalar (umurtqali organizmlar bu guruhga kiradi). Uchta asosiy ikki tomonlama guruhlardan Lophotrochozoa eng katta morfologik nomutanosiblikka ega, chunki aniq tana rejalarining eng xilma-xilligi bilan baholanadi.

Lophotrochozoan taxmin birinchi tomonidan 18S atom ribosomal pastki ishini gen DNK ma'lumotlarga asoslangan oturtulması edi Halanych boshq . (1995) . 18S natijalaridan oldin lophoforate phyla, ya'ni brachiopodlar, foronidlar va bryozoanlar ( 1-rasm ) odatda annelidlar ( 2-rasm ) va mollyuskalarga qaraganda deuterostomli hayvonlar bilan yaqinroq aloqador deb hisoblangan ( 3-rasm ). Lofoforat taksonlari og'izni o'rab turgan, ammo anusni emas, balki mezoderma tomonidan bosib olingan kirpikli tentakulyar apparatning mavjudligi bilan tavsiflanadi . Ribosomal gen ma'lumotlari shuni ko'rsatdiki, bu uchta takson aslida protostoma bilan yaxshi joylashtirilganspiral bo'linish, koelom shakllanishi va blastopor taqdiri kabi rivojlanish jarayonlarining evolyutsion ahamiyati va saqlanib qolgan tabiati haqidagi tushunchalarni shubha ostiga qo'yadigan takson . "Lophotrochozoa" nomi lofoforat oziqlantiruvchi tuzilishga ega bo'lgan taksonlar troxofor lichinkalari (ko'pincha anelidlar va mollyuskalar bilan ajralib turadigan lichinkalar) bilan bog'langanligini ko'rsatish uchun tanlangan .

Amphioxusda endoteliyga o'xshash hujayralar haqida xabar berilgan ( Moller va Philpott, 1973 ; Moller va Ellis, 1974 ; Silva va boshqalar, 1995).). Ular, odatda, katta tomirlarda paydo bo'ladi, ularda ular katta sirtni egallaydi, lekin birlashma komplekslarini rivojlantira olmaydi yoki hujayralarning uzluksiz varag'ini hosil qila olmaydi, bu hujayralar faqat yopishgan amebotsitlar ( Rahr, 1981 ) degan fikrga asos bo'lishi mumkin . Bu talqin endoteliy hujayralarini (hujayra turini) endoteliy (hujayra qatlami) bilan chalkashtirib yuborish xavfini keltirib chiqaradi, bu esa umurtqasiz xordatlarning bazal laminasiga yopishib olgan protoendotelial hujayralardan umurtqali hayvonlarning endotelial hujayralarining potentsial kelib chiqishini yashirishi mumkin . Rahr (1981) va rasmiy ravishda Munoz-Chapuli va boshqalar tomonidan taklif qilingan . (2005) .

Amfioksning kamerali yuragi yo'q ( Hyman, 1942 ; Karter, 1967 ; Moller va Philpott, 1973 ; Rahr, 1979 ; Randall va Davie, 1980 ; Jefferies, 1986 ). Buning o'rniga, Amphioxus sirkulyatsiyasi bir nechta peristaltik nasoslar tomonidan quvvatlanadi; subintestinal, portal va jigar venalari, shuningdek endostilar arteriya ( 9A-rasm ). Ushbu peristaltik nasoslar devorlarida uyushgan sarkomerlarni ko'rsatmaydigan kontraktil hujayra turini ko'rsatadi va shuning uchun silliq mushaklarga o'xshaydi ( Hirakow, 1985).). Bu Amfioksdagi qon aylanishini harakatga keltiradigan tomirlar va umurtqali hayvonlarning yo'l-yo'l mushaklari tomonidan quvvatlanadigan kamerali yuraklari o'rtasidagi asosiy farqni tashkil qiladi. Peristaltik nasoslarning markazlashtirilmagan tizimi qonga afzal yo'nalishni qo'yadi, bu umurtqali hayvonlarda (ya'ni, orqa tomirlarda orqada va ventral tomirlarda oldingi) gomologik bo'ladi ( 9A-rasm ). Shunga qaramay, teskari yo'nalishda ishlaydigan peristaltik to'lqinlar Amphioxus tomirlarida ham qayd etilgan ( Skramlik, 1938 ). U bilan bo'lgan kabi, ikki tomonlama nasos Amphioxus aylanishi normal xususiyati yoki yo'qligini, ammo, amalga oshishi kerak tunicates (quyida qarang).

Amfioksning peristaltik tomirlari somit mezodermaning hosilalari bo'lib , u ikki tomonlama evaginal visseral qorin pardasini hosil qiladi. Vistseral qorin pardaning ikkala a'zosi ham ovqat hazm qilish traktining ventral qismiga qo'shilib, A-P o'qi bo'ylab kengayib boradigan ichak osti tomirini hosil qiladi. Holland va boshqalar. (2003) jigar to'qimalarining o'sishi Amphioxusning asosiy peristaltik tomirlarini hosil qilish uchun ichak tomirlarini ajratishini taklif qildi; ichak osti, darvoza va jigar venalari, shuningdek endostilyar arteriya. Xuddi shunday mexanizm lichinka chirog'i uchun taklif qilingan ( Keyser, 1914 ; Baxter, 1957 ).

Amphioxus nasosining o'ziga xos sxemasi uning markazlashtirilmagan silliq mushaklarga o'xshash quvvatli peristaltik tomirlar tizimi va tunikalar va umurtqali hayvonlar tomonidan namoyish etilgan markazlashtirilgan chiziqli nasoslar tizimi o'rtasidagi o'xshashlik masalasini ko'taradi. Shu bilan birga, AmphiNk2-tin, Amphioxus NK2 genini ( Holland va boshq., 2003 ) ifodalovchi tomirni hosil qilish uchun o'rta chiziqda qo'shiladigan ikki tomonlama prekursorlarning umumiy mavzusi homologiya foydasiga qat'iy bahs yuritadi va Amphioxusning peristaltik tomirlari tegishli ekanligini ko'rsatadi. ikki tomonlama ajdodning ventral va dorsal tomirlaridan tushadigan nasos organlarining bir xil nasliga .

Yana bahsli mavzu Amphioxusdagi sinus venozi (SV) deb ataladigan tabiatga ishora qiladi. Amphioxus SV katta qaytib keladigan tomirlar qo'shilish joyida joylashgan ( 9A-rasm ) va shuning uchun yuzaki ravishda umurtqali SV ga o'xshaydi.Bundan tashqari, biz Simoes-Kosta va boshqalarda taklif qilganimizdan farqli o'laroq . (2005) , Amphioxus SV shartnomalari haqida dalillar mavjud ( Skramlik, 1938 ). Amphioxus bo'yicha munozarali SV bir kamerali yurak borligi uchun faqat qo'llab-quvvatlash tashkil cephalochordates . Biroq, Amphioxus SV ning yurakka yaqinligini tasdiqlovchi dalillar har doim zaif bo'lgan. Ba'zi mualliflar bu imkoniyatdan ehtiyot bo'lishsa-da ( Randall va Davie, 1980 ; Rahr, 1981 ; Jefferies, 1986 ), boshqalari bunga qarshi ( Moller va Philpott, 1973)). Darhaqiqat, Amphioxus SV ning anatomik holati uning umurtqali hamkasbiga o'xshash emas. Umurtqali hayvonlarda SV eng orqa kameradir, Amfioksda esa SV eng orqa segment emas, balki endostilyar arteriya va jigar venasi o'rtasida joylashgan ( Simoes-Kosta va boshq., 2005 ) ( 9A-rasm). ). Shu sababli, Amfioksda silliq mushaklarga o'xshash, faqat sinus venoz kamerali yurakni qo'llab-quvvatlamaydi. Amphioxus SV ning mumkin bo'lgan yurak tabiati bo'yicha chalkashlik manbai umurtqalilar yuragidan yuqoridagi qon rezervuarlarini "SV" deb nomlash konventsiyasidan kelib chiqqan bo'lishi mumkin ( Kardong, 2002).). Biroq, Amphioxus SV va kamerali yurak o'rtasidagi aloqani umuman inkor etib bo'lmaydi. Rasmiy ravishda, SV ajdodlarning yurak kamerasi bo'lishdan ko'ra, Amfioksda regressiyalangan ajdodlardan qolgan kamerali yurak qoldig'i bo'lishi mumkin (quyida muhokamaga qarang). Amphioxus tanasi olinganligi va u ikkinchi darajali soddalashtirilgan bo'lishi mumkinligi haqida bir nechta maslahatlar mavjud ( Conway-Morris, 2000 ; Simoes-Costa va boshq., 2005 yilda ko'rib chiqilgan ). Darhaqiqat, Amphioxus SV yurak qoldiqlarini ifodalashi mumkinligi haqidagi fikr umurtqali hayvonlarning SV ning nasos qobiliyatining zaifligi (bu uning rezervuar funktsiyasiga mos keladi) va ko'pchilik umurtqali hayvonlarda yurak mushaklarining siyrak tarkibi bo'lishi ehtimoldan yiroq bo'lib tuyulishi mumkin bo'lgan ishonchli yechimdir. (Farrell va Jones, 1992 ), yurak kamerasi uchun birinchi tanlov sifatida tanlangan.

Xulosa qilib aytadigan bo'lsak, Amfioksning ibtidoiy ko'rinishdagi qon aylanishi hanuzgacha jumboq bo'lib qolmoqda, chunki u regressiyalangan, degeneratsiyalangan holatga yoki bazal, ajdodlarning qon aylanish holatiga mos keladi.