Литература Вегетативные органы растений

7. Первичное анатомическое строение корня
вегетативный растение корень
Первичное строение корня рассматривают в зоне всасывания, так как все ткани в этой зоне произошли из первичной меристемы. Первичное строение корня наблюдается в молодых корнях всех растений. У однодольных оно сохраняется на всю жизнь, у двудольных же первичное строение корня сменяется на вторичное в результате деятельности вторичной образовательной ткани – камбия. На поперечном срезе корня различают три основные части: 1) ризодерму с корневыми волосками, или эпиблему; 2) первичную кору; 3) центральный осевой цилиндр. Эпиблема (всасывающая ткань) представлена по периферии корня одним слоем живых вытянутых клеток, из которых образуются выросты – волоски. Под эпиблемой располагается первичная кора. Снаружи первичная кора состоит из крупных, плотно сомкнутых клеток, которые могут опробковеть и одревесневеть. Этот слой клеток образует экзодерму. Некоторые клетки экзодермы не опробковевают, остаются тонкостенными и пропускают воду с различными питательными веществами в кору корня. По мере слущивания эпиблемы в зоне проведения экзодерма может опробковевать и выполнять функцию эпиблемы. Экзодерма не у всех растений хорошо выражена. Внутрь от экзодермы расположена первичная кора – мезодерма, основную массу которой составляет паренхима. Клетки ее крупные, округлой формы, тонкостенные, с межклетниками. На плотных и переувлажненных почвах, где растению не хватает воздуха, межклетники наиболее крупные, что способствует развитию воздухоносной ткани корня – аэренхимы. Через первичную кору проходит вода и растворенные соли от эпиблемы к центральному цилиндру. В паренхиме первичной коры откладываются запасные питательные вещества.
Внутренний слой первичной коры – эндодерма. В молодом возрасте эндодерма состоит из тонкостенных живых клеток, которые впоследствии на радиальных стенках утолщаются в виде поясков Каспары. Стенки клеток эндодермы утолщены неравномерно. У двудольных растений утолщения стенки распространяются на радиальные стенки клетки, у однодольных – на три внутренние стенки клетки, формируя подковообразную эндодерму. У большинства однодольных растений пояски Каспари видны только на ранних этапах формирования эндодермы. Некоторые клетки поясков Каспари остаются живыми, с тонкими целлюлозными стенками, через которые осуществляется физиологическая связь между корой и центральным (осевым) цилиндром. Это так называемые пропускные клетки. Расположены они против участков древесины. Клетки Каспари контролируют передвижение веществ из коры в центральный цилиндр. Эндодерма плотным кольцом окружает центральный осевой цилиндр. У голосеменных и двудольных растений дифференциация эндодермы заканчивается, у однодольных идут дальнейшие изменения: на внутренней поверхности первичных стенок откладывается суберин; образуется толстая вторичная целлюлозная стенка, которая впоследствии одревесневает. Наружные слои стенки практически не утолщаются.
Формирование центрального (осевого) цилиндра начинается с образования его наружного слоя – перицикла. Перицикл состоит из одного слоя живых меристематических клеток, имеющих паренхимную форму. В перицикле закладываются боковые корни, у некоторых растений формируются зачатки придаточных почек, т. е. это своего рода "корнеродный слой". У двудольных растений перицикл участвует во вторичном утолщении корня, частично формируя камбий и феллоген. Под перициклом в центральной части осевого цилиндра расположен один радиальный закрытый сосудисто-волокнистый пучок. Здесь формируются клетки боковой меристемы – прокамбия, дающие начало первичной флоэме, а позднее – первичной ксилеме, чередующихся между собой. Первичная флоэма и первичная ксилема закладываются по кругу, центростремительно, причем клетки ксилемы растут быстрее флоэмы и занимают центральное положение в корне. Такая структура проводящей ткани получила название радиального проводящего пучка. Древесина от центра расходится в виде многолучевой "звезды" у однодольных растений и в виде 2-, 3-, 4- или 5-лучевой у большинства двудольных (ди-, три-, тетра- или пентархная). У некоторых однодольных количество лучей может достигать 20 и более. Находящаяся в центре корня древесина выполняет не только функцию проведения воды и питательных веществ, но и механическую функцию, так как является наиболее прочной частью корня. У однодольных и папоротников первичная структура корня сохраняется всю жизнь.
У большинства семенных растений боковые корни берут начало в перицикле. По мере увеличения бокового корня он проходит через первичную кору, секретируя ферменты, разрушающие коровые клетки. Центральные цилиндры главного и молодого бокового корней первоначально не связаны друг с другом. Позднее они соединяются за счет дифференцировки лежащих между ними паренхимных клеток в элементы ксилемы и флоэмы, после чего формируется физиологически, морфологически и анатомчески целостная корневая система.
На корнях многих двудольных растений эндогенно из перицикла образуются так называемые придаточные почки. В дальнейшем из них развиваются надземные облиственные побеги: корневые отпрыски, или корневая поросль. К корнеотпрысковым растениям относятся: осина, тополь, серая ольха, ивы, сирень, барбарис, белая акация, облепиха, малина, ежевика, вишня, слива, молочай, вьюнок, иван-чай, одуванчик, хрен, осот розовый, бодяк разнолистный, щавель домашний, щавель малый и многие другие.