Лекция №9. Модель вольтера-лотки

ЛЕКЦИЯ №9.
МОДЕЛЬ ВОЛЬТЕРА-ЛОТКИ

Модель взаимодействия "хищник—жертва" независимо предложили в 1925— 1927 гг. Лотка и Вольтерра. Два дифференциальных уравнения моделируют временную динамику численности двух биологических популяций жертвы x и хищника y. Предполагается, что жертвы размножаются с постоянной скоростью a, а их численность убывает вследствие поедания хищниками. Хищники же размножаются со скоростью, пропорциональной количеству пищи (с коэффициентом b, который необязательно равен d), и умирают естественным образом (смертность определяется константой c):

,

где – коэффициент внутривидового взаимодействия (конкуренции за среду), для простоты анализа мы выбрали его одинаковым, и для хищников и для жертв.

Проанализируем модель вблизи точки равновесия, для этого найдём равновесное состояние системы:

Такая система имеет четыре стационарных точки:




Первая точка не представляет какого-либо интереса; ситуации, описываемые второй и третьей точкой, не соответствуют условию модели (нулевое количество особей) а при некоторых условиях – даже физической реальности (отрицательное количество особей). Поэтому остановимся на четвёртой точке.
Например, приведём систему к каноническому виду (пусть x=x₁, y=x₂), используя вторую точку:

Тогда получим:
,
Рассмотрим частный случай – при =0:



Тогда:

Корни характеристического уравнения будут иметь вид:

Таким образом, если c² + a² + ac > 0, то оба собственных значения – действительные числа, и особая точка – узел. В случае же, если c² + a² + ac < 0, имеем фокус, и , как частный случай, если собственные числа чисто мнимые – центр.
В случае же если >0 или <0, можно наблюдать устойчивость и неустойчивость модели соответственно.
Если считать, что внутривидовой конкуренции нет(=0), то решение системы эволюционирует циклически, на фазовой плоскости имеем центр:

Рис. 9.1. Эволюция модели Вольтера-Лотка отсутствии внутривидовой конкуренции, начальное количество хищников x⁰₁=500, и жертв x⁰₂=400, коэффициенты a=4, b=2,5, c=2, d=1.

Рис. 9.2. Фазовая картина к рис.9.1

Рис. 9.3. Фазовые картины при x⁰₁=1000, x⁰₂=150(1); x⁰₁=1000, x⁰₂=400(2); x⁰₁=1000, x⁰₂=800(3);

Если внутривидовая конкуренция приводит обеднению среды (=0.1), то количество и хищников, и жертв будет уменьшаться со временем, и мы получим затухающие колебания:

Рис. 9.4. Эволюция модели Вольтера-Лотка положительным коэффициентом конкуренции(=0.1), начальное количество хищников x⁰₁=500, и жертв x⁰₂=400, коэффициенты a=4, b=2,5, c=2, d=1.

А фазовой картиной будет устойчивый фокус:

Рис. 9.5. Фазовая картина к рис.9.4

Если же конкуренция приводит к обогащению среды, т. е. выживают сильнейшие(<0, =-0.04), то количество хищников и жертв будет расти со временем, также совершая циклические колебания:

Рис. 9.6. Эволюция модели Вольтера-Лотка с отрицательным коэффициентом конкуренции (=-0.04), начальное количество хищников x⁰₁=500, и жертв x⁰₂=400, коэффициенты a=4, b=2,5, c=2, d=1.

Фазовая картина в этом случае – неустойчивый фокус:

Рис. 9.7. Фазовая картина к рис.9.6

Из численных экспериментов можно сделать вывод: решение эволюционирует циклически, причём при =0 цикл полностью замыкается (центр на фазовой плоскости), при >0 с каждым шагом цикла решение уменьшается(устойчивый фокус), а при <0 – увеличивается(неустойчивый фокус). Естественно, в модели нигде не учитывается ёмкость среды, поэтому, также как и в модели Мальтуса в последнем случае мы имеем картину, расходящуюся с реальностью: ни количество хищников, ни количество жертв не может возрастать неограниченно.

Рассматривая модель Вольтера-Лотки, нельзя не сказать о её дискретном аналоге:

Также как и в случае модели Ферхюльста-Перла, дискретная модель при малых t не отличается от своего непрерывного аналога. Например при t=0,5, имеем узел (Рис. 9.8). Но при возрастании шага по времени, дискретная модель всё дальше отходит от непрерывной, и при t>2 можно наблюдать бифуркацию (Рис. 9.10 – 9.11). При t>2.4 поведение системы становится хаотичным((Рис. 9.12 – 9.13).

Рис. 9.8. Поведение дискретной модели Вольтера-Лотки при x₀=0,2, y₀=0,5, t=0,5 (кривая 1 – y(t); 2 – x(t). Здесь и далее будем предполагать, что r_x= r_y=1, y^*=1,1, _x=0,5, _y=0,7)


Рис. 9.9. Фазовая картина к рис. 9.8
Рис. 9.10. Поведение дискретной модели Вольтера-Лотки при x₀=0,2, y₀=0,5, t=2,2(кривая 1 – x(t); 2 – y(t))


Рис. 9.11. Фазовая картина к рис. 9.10


Рис. 9.12. Поведение дискретной модели Вольтера-Лотки при x₀=0,2, y₀=0,5, t=2,7(кривая 1 – x(t); 2 – y(t))
Рис. 9.13. Фазовая картина к рис. 9.12