Курс з о о л о г и и Г. Г. Абрикосов. А. Г. Банников

1 — п р ед дв ер и е-f-меш очек, 
2 — п реддв ер и е, 
S — меш очек, 
4 — улитка, 5, 6, 7 — п еред­
ний, задний, го р и зо н т а л ы ш й п о л у к р у ж н ы е 
каналы, 8 — эндолимф атический проток
аккомодация достигается, кроме передвижения хрусталика, еще и другим 
способом — путем изменения кривизны хрусталика особыми мышцами, 
сжимающими хрусталик и меняющими его выпуклость. У млекопитающих 
развит только этот второй способ аккомодации — путем сжимания хруста­
лика ресничными мышцами.
Эмбриональное развитие показывает, что сетчатка и пигментная обо­
лочка происходят из стенок мозговой трубки при образовании глазных 
пузырей, причем световоспринимающий слой сетчатки — слой палочек 
и колбочек — соответствует 
слою, 
выстилающему 
мозговую 
полость 
(см. рис. 23). Сосудистый слой и склера— соединительнотканного происхож­
дения. Хрусталик развивается из эктодермы.
Особого внимания заслуживают дополнительные органы светоощу- 
щения, развивающиеся в крыше промежуточного мозга: 
пинеальный орган
(у круглоротых), в дальнейшем преобразующийся в эндокринную железу —
13 
Курс зоологии, 
т, 2
395

---

эпифиз, и 
париетальный орган
— теменной глаз рептилий. Они также раз­
виваются как выросты крыши промежуточного мозга и имеют сетчатку со 
слоем палочек и колбочек, но расположенную иначе, чем в парных глазах.
Н а основе сопоставления строения глаза с теменным органом строит­
ся теория происхождения глаза позвоночных животных (теория Бовери). 
Первично функция восприятия света принадлежала клеткам, выстилающим 
полость невроцеля мозговой трубки (глазки Гессе в спинном мозге ланцет­
ника). В дальнейшем в связи с ростом и утерей прозрачности тела функция 
восприятия света локализовалась в головном мозге в стенках промежуточ­
ного мозга (см. рис. 23). Эмбриональные стадии развития глазного пузыря
и глазного бокала дают представление 
о прогрессивном развитии этого органа 
в процессе эволюции.
На рис. 254 схематично представ­
лены три стадии* филогенетического 
развития органов чувств головы позво­
ночных, начиная от состояния их у бес­
черепных, по А. Н. Северцову.
У предков бесчерепных, 
прозрач­
ных, как ланцетники, органы восприя­
тия внешних раздражений представлены, 
с одной стороны, наружными чувствую­
щими почками в коже, а с другой — 
чувствующими клетками, выстилающи­
ми полость мозговой трубки (как глаз­
ки Гессе в спинном мозгу ланцетника).
У предков черепных позвоночных, 
перешедших к подвижному образу ж из­
ни, органы чувств прогрессивно разви­
вались на переднем конце тела и пре­
образовались в органы обоняния, зре­
ния и слуха на голове путем концентра­
ции чувствующих клеток сначала в 
чувствующие ямки, а потом замкну­
тые сложные органы. Органы 
вкуса 
как органы химического раздражения 
сохраняют очень примитивное строе­
ние простых вкусовых почек (см. рис. 
59). Органы обоняния являются высокодифференцированными органами 
восприятия химического раздражения, имеющими различное строение 
у разных позвоночных. У бесчелюстных (круглоротые и щитковые) имеет­
ся непарный обонятельный мешок, соединенный с гипофизарным меш­
ком и непарной ноздрей. Эмбриональное развитие показывает, что эта 
непарность — вторичное явление (см. рис. 35). У рыб орган обоняния пред­
ставлен складчатым обонятельным мешком с наружным обонятельным от­
верстием (у костистых рыб парным), занимающим различное положе­
ние.
Уже у двоякодышащих рыб образуются внутренние ноздри — 
хоаны
, 
благодаря прорыву обонятельного органа в ротовую полость в связи с ды­
ханием атмосферным кислородом. У наземных позвоночных внутренние 
ноздри — хоаны — открываются в ротовую полость, и орган обоняния, 
кроме восприятия химических раздражений, получает новую важную функ­
цию проводящего пути для воздуха при дыхании. В связи с этим происходит 
обособление чувствующей и дыхательной частей обонятельного органа 
(см. рис. 141 и 152). Начиная с рептилий в дне ротовой полости обособляется 
дополнительный орган химического восприятия — 
якобсонов орган
.
Наивысшей степени совершенства достигает орган обоняния у млеко­
питающих. В обонятельной области черепа, как это видно на медиальном
3
Р и с . 256. П о п е р е ч н ы й р а з р е з ч е р е з 
о р г а н о б о н я н и я .
/ — п т и ц ы ; 
I I
— 
м л е к о п и т а ю щ е г о (по Ш м а л ь г а у з е н у ) :