У яиц, богатых желтком —
меробластических
,—
дробится лишь небольшой
участок на анимальном полюсе, большая же перегруженная желтком часть
яйца совсем не дробится. В результате такого частичного дробления на
анимальном полюсе яйца образуется эктодермический
зародышевый диск
,
а под ним— щелевидный бластоцель, дно которого составляет неразделенный
желток.
Гаструляция особенно типично протекает у низших позвоночных с
голобластическими яйцами, например у земноводных (см. рис. 119). Об
разование энтодермы и полости первичного
кишечника происходит у них
одновременно и путем впячивания —
инвагинации
— и путем обрастания —
эпиболии
— мелкими бластомерами более крупных бластомеров вегетатив
ного полюса. В результате получается типичная
гаструла
— двуслойный
зародыш с полостью внутри. Таким образом, «губы» гастропора являются
тем местом, где эктодерма переходит в энтодерму. Здесь же между эктодер
мой и энтодермой образуется и средний зародышевый листок — мезодерма,
которая постепенно от периферии распространяется внутрь. По существу
таким же образом протекает гаструляция у низших позвоночных с мероблас-
тическими яйцами, например у акул. Именно у них на заднем крае зароды
шевого диска происходит типичная инвагинация,
тогда как весь остальной
край зародышевого диска постепенно обрастает желток.
Начиная с пресмыкающихся, наблюдается уже другая картина: по
среди зародышевого диска имеется утолщенная область —
зародышевый
диск
, в задней части которого образуется
первичная бороздка
. Она является
тем местом, где эктодерма, загибаясь внутрь,
дает путем миграции клеток
начало мезодерме, а также энтодерме. Таким образом, первичная бороздка
обнаруживает свойства гастропора. Наряду с этим, совершенно независимо
от первичной бороздки, края зародышевого
диска постепенно обрастают
желток.
У круглоротых j рыб и земноводных образование нервной трубки, хорды
и мезодермы происходит сходным образом. На спинной стороне зародыша
закладывается нервная бороздка, затем смыкающаяся в нервную трубку;
под нервной трубкой от кишечника отшнуровывается продольный тяж хор
ды, а по бокам хорды образуются мезодермальные зачатки, позже распа
дающиеся на первичные сегменты — сомиты.
—
У птиц и
млекопитающих нервная трубка, хорда и сегментированная
мезодерма образуются впереди от первичной бороздки из так называемого
головного отростка.
Количество желтка в яйце сказывается и на внешней форме зародыша.
Если желтка мало, то он очень рано заключается внутрь зародыша и его
присутствие выражается лишь тем, что брюшная сторона зародыша не
сколько вздута. Наоборот, если желтка много, то
тело зародыша постепенно
все более и более поднимается и обособляется от зародышевого диска. В
результате сформированный зародыш оказывается отделенным хорошо вы
раженной перетяжкой от желточного мешка.
Наконец, количество желтка сказывается и в том, протекает развитие
с превращением или без него. Именно у форм, яйца которых имеют много
желтка, рождается вполне сформированное молодое животное. Наоборот,
у форм, яйца которых бедны желтком и,
следовательно, его не хватает на
полный цикл зародышевого развития, из яйца вылупляется личинка. Ис
ключение представляют млекопитающие, зародыш которых питается за
счет организма матери.
Производные зародышевых листков. Эктодерма как у зародыша, так
и у сложившегося животного образует его внешний покров — наружный
слой кожи (эпидермис) со всеми его производными (кожные железы, различ
ные роговые образования), дает начало у хордовых
всей нервной системе и
органам чувств и выстилает ротовую полость, самую заднюю часть кишеч
ника в области заднего прохода и обычно жаберные щели.
Энтодерма дает начало внутренней выстилке ъсего кишечного тракта
39
(за исключением ротовой полости и конца кишки) с его производными: пе
чени, поджелудочной железе, плавательному пузырю рыб, легким, зобной
и щитовидной железам.
Из мезодермы образуется большинство органов: вся кровеносная,
мочевая и
половая системы, вся мускулатура, брюшина, соединительная
ткань с ее производными — собственно кожей (кутис), хрящевым и кост
ным скелетом. Кроме того, мезодерма принимает участие в строении целого
ряда других органов, в состав которых входит соединительная ткань в ка
честве опорной.
Do'stlaringiz bilan baham: 
