Курс з о о л о г и и Г. Г. Абрикосов. А. Г. Банников

^ р о соооо00000000 0 ^ ^
. . . . . .
Р и с. 166. С х е м а р а з в и т и я п е р а (по Гессе). / ,
I I
и 
I I I
— п р о д о л ь н ы е
р а з р е з ы че р е з з а ч а т к и п е р а р а з н о г о в о з р а с т а ;
I V
— э м б р и о н а л ь н о е п е ­
ро в р а з р е з е ;
V
— с т е р е о г р а м м а р а з в и в а ю щ е г о с я к о н т у р н о г о п е р а:
/ — эп и дер м и с, 2 — кутис. 3 — сосоч ек пера, 
4 — зачаток стер ж н я, 
5 — зачатки
бородок , после сбрасы ван и я н а р у ж н о й кожицы бородк и оп ахал а освобож даю тся и
р аздв игаю тся в обе стороны по линии, ук азан н ой стрелкой
Р а с п о л о ж е н и е м а х о в ы х
п е р ь е в приспособлено к по­
лету. Маховые перья имеют сравнительно узкие наружные и широкие 
внутренние опахала, располагаются в развернутом крыле так, что наруж­
ное опахало прикрывает сверху лишь край внутреннего опахала соседнего 
махового пера. Благодаря такому расположению и тому, что каждое перо 
способно несколько вращаться вокруг своей оси, при поднимании крыла 
воздух свободно проходит между перьями; наоборот, при опускании крыла 
перья образуют сплошную поверхность, оказывающую сильное сопро­
тивление воздуху (рис. 165). Значение этого явления для полета ясно; 
следует только добавить, что время, которое идет на поднятие крыла, 
значительно меньше времени, которое идет на его опускание. Так, у голубя 
отношение времени поднятия и опускания крыльев равно 
2
: 3.
8*
227

---

З н а ч е н и е
п е р ь е в о г о
п о к р о в а чрезвычайно велико.
Это очень легкий, прочный и плохо проводящий воздух и тепло покров, 
что особенно важно для птиц как для летающих существ, обладающих 
постоянной и притом очень высокой температурой тела. Кроме того, он 
придает телу птицы обтекаемую поверхность, а маховые и рулевые перья 
составляют существеннейшую часть летательного аппарата.
Р а з в и т и е
п е р а
протекает следующим образом (рис. 166).
Сперва в поверхностном слое собственно кожи образуется скопление ме- 
зодермических клеток, которые приподнимают эпидермис в виде бугорка. 
Н а этой стадии развития перо сходно с зачатком чешуи пресмыкающегося. 
Затем этот бугорок разрастается назад, а основание его несколько углуб­
ляется в кожу, давая начало влагалищу пера. В дальнейшем соединитель­
нотканая часть бугорка превращается в богатый кровью сосочек пера, 
а разросшийся эпидермический слой дифференцируется на продольные 
утолщения, которые лежат ближе к центру, и на тонкий поверхностный 
слой, образующий 
чехлик
растущего пера. На следующих стадиях продоль­
ные утолщения ороговевают и распадаются на бородки 
эмбрионального
пера
, которые сбрасывают с себя 
чехлик.
Окончательное (дефинитивное) 
перо образуется под эмбриональным на том же сосочке, впоследствии стал­
кивает своего предшественника. Развитие дефинитивного пера протекает 
в общем сходно с развитием эмбрионального, но одно продольное утолщение 
{будущий стержень пера) разрастается особенно сильно, а другие утол­
щения (будущие бородки I порядка) отходят уже от него, так что после 
спадения чехлика они оказываются расположенными на стержне.
Сезонная смена покровов у птиц принципиально ничем не отличается 
от таковой у рептилий (и млекопитающих). У птиц сменяются все наруж­
ные слои покровов и на птерилиях и на аптериях.
О к р а с к а
п е р ь е в зависит от пигмента и от микроскопической 
структуры пера.
Основные пигменты птиц распадаются на две группы: имеющие вид 
зернышек и палочек 
меланины
и находящиеся в растворе 
липохромы
(близкие к каротиноидам). Меланины обусловливают черный, бурый, 
серый цвета; липохромы — красный, желтый, зеленый. Черный пигмент 
в комбинации с желтым обусловливает различные оттенки зеленого цвета, 
а вместе с красным — различные оттенки красных, коричневых и бурых 
цветов; желтый пигмент вместе с красным вызывает оранжевую окраску и 
т. д. Синий и фиолетовый пигменты у птиц неизвестны, и эти часто встре­
чающиеся цвета обусловлены соединением пигментации со сложной микро­
скопической структурой пера, содержащего многоугольные призматиче­
ские клетки, преломляющие свет.
Но у перьев многих птиц бывает и другого рода окраска, которая 
непостоянна и изменяется в зависимости от положения птицы по отношению 
как к источнику света, так и к наблюдателю. Такая металлическая блестя­
щая окраска, отливающая различными цветами, обусловлена отражением 
световых лучей или от гладкой поверхности пера, или от тончайших плас­
тинок, расположенных на его верхней стороне. Примерами такой окраски 
может служить оперение скворца, грача, а также перья на зобу и шее 
голубя.
Скелет. Скелет в целом характеризуется, с одной стороны, легкостью 
костей, с другой — прочностью как самих костей, так и их сочленений 
друг с другом. Прочность и легкость костей достигаются тем, что они пнев- 
матичны, т. е. содержат полости, занятые воздухом, а согласно законам 
механики, при прочих равных условиях, трубка прочней сплошной балки 
того же веса.
П о з в о н о ч н и к птиц разделяется лишь на 4 отдела: 
шейный
, 
грудной
, 
крестцовый
и 
хвостовой
, так как поясничный отдел у взрослой 
птицы входит в состав крестца.
Шейный отдел
(рис. 167) отличается чрезвычайной подвижностью.
228

---

Это обусловливается своеобразной формой сочленовных поверхностей поз­
вонков, которые у всех современных птиц 
седлообразны, т.
е. в сагиттальном 
разрезе позвонки опистоцельны, а в фронтальном — процельны. Такие 
позвонки, свойственные только птицам, носят название 
гетероцельных.
Как и у представителей прочих классов, от тел позвонков отходят верхние 
дуги, заканчивающиеся непарными остистыми отростками, и короткие 
передние и задние сочленовные отростки. Шейные ребра рудиментарны и 
сращены. к_ак с телом поз­
вонка, так и с поперечным 
отростком, благодаря чему 
по бокам позвонка образу­
ется канал, в котором по­
мещаются позвонковые ар ­
терии. Д ва последних шей­
ных позвонка представляют 
исключение: 
они 
имеют
свободные ребра. Однако и 
эти ребра довольно коротки 
и не доходят до грудины.
Атлас, несущий одну со­
членовную поверхность для 
затылочного 
мыщелка, и 
эпистрофей имеют вполне 
типичное строение, причем 
зубовидный отросток при­
растает к телу эпистрофея.
Число шейных позвонков 
у голубя равно 14, но у 
разных птиц количество их 
различно и колеблется от 
9 до 25.
Грудной отдел
содер­
жит 4 грудных позвонка, 
которые, в противополож­
ность шейным, 
срослись 
друг с другом и с крест­
цом. Они несут по паре 
ребер, которые доходят до 
грудины и подвижно сочле­
няются с ней. Каждое реб­
ро состоит из двух кост­
ных отделов — спинного и 
брюшного, которые тоже 
подвижно • 
сочленяются 
друг с другом. 
Благода­
ря этому грудина может при сокращении соответствующих 
мышц то 
приближаться, то удаляться от позвоночника 
при 
акте дыхания. На 
спинных отделах ребер имеется по крючковидному отростку. Налегая 
на соседние задние ребра, эти отростки способствуют прочности грудной 
клетки. Грудина (sternum) очень велика и имеет вид широкой пластин­
ки, на которой у всех птиц с развитыми крыльями располагается вы­
сокий гребень — 
грудной киль
(crista sterni), 
служащий местом при­
крепления мощных мышц, которые приводят в движение крыло.
Крестцовый отдел
у голубя содержит 14 позвонков, но, как и у всех 
птиц, зародыш первоначально имеет лишь 
2
собственно крестцовых позвон­
ка, к которым позже прирастают спереди все поясничные позвонки (у 
голубя 
6
) и последний грудной, а сзади — часть хвостовых. В результате 
образуется чрезвычайно характерный для птиц 
сложный крестец
(synsac-
16 
25
Р и с. 167. С к е л е т г о л у б я (по Б р э м у ) :