Кирисиў. Жеке раўажланыў биологиясы пәниның раўажланыў

Гаметалардың тийисиў тәсирлери, сперматозоидтың мәйекке кириўи 
ҳәм акросомалық реакция 

---

39 
Қәлиплескен аналық гаметаларда ямаса мәйек клеткаларында ҳәр қыйлы 
дүзилистеги қабықлар болады.
Биринши қабықлар
ооциттин өзинен исленип шығылып оған сарыўыз 
қабығы делинеди. Биринши қабық тығыз жүдә жуқа болып, цитоплазма менен 
байланысқан, гейде булар сүйекли балықлардағыдай жүдә жуўан ҳәм беккем 
болыўы мүмкин. 
Екинши қабық
ямаса харион ооцитти қаплаған фолликулярлық 
клеткалардың туўындылары оның қәлиплесиўи толық писемен дегенше 
басланып насекомаларда хорион хитинлик ҳәм жуўан болады. 
Үшинши қабық 
жыныс жолларының безли эпителиярларының ямаса тери 
безлеринен бөлинип шығады ҳәм шемиршекли балықларда, рептилияларда, 
қусларда 
туқымланғаннан 
кейин, 
амфибияларда, 
омыртқасызларда 
туқымланаман дегенше пайда болады. Үшинши қабықларға амфибия 
ооцитиниң студенли (гилкилдек) қабығы, қус мәйегиниң белоклық скорлупа 
асты, 
скорлупалық 
қабықлары, 
сондай-ақ, 
көпшилик 
қуртлардың, 
моллюскалардың коконлары киреди.
Айырым мәйеклерге сперматозоидлардың кириўи микропиле арқалы 
белгили «барьерден» өтеди. Жақын араға дейин ҳәрекетшең тийисиў реакция 
тек мәйек клеткаларына тән деп есапланған еди. 
Электронлық, фазалы-контрастлық микроскопия методлары арқалы теңиз 
жулдызының, 
айырым 
моллюскалардың, 
аннелидлердиң, 
дөңгелек 
аўызлылардың, осётр балықларының ҳәм тағы басқа ҳайўанлардың 
сперматозоидларында 
да 
акросомалық 
реакциялары 
болатуғынлығы 
түсиндирилди. Бул контактлық реакцияларға акросомалық реакциялар 
делинеди. 
Сперматозоидлардың 
мәйек 
клеткаларына 
кириўи 
қурамлы 
морфологиялық, физиологиялық қубылыслар шынжыры болып есапланады. 
Бурын перфоратория деп аталған бөлими сперматозоидтың қурамалы 
акросомалық бөлими болып есапланады.
Бул бөлим акросомалық қуўықшаны ядро бөлиминен айырыўшы ямаса 
шеклеўши, мембрана менен шекленген. Қуўықшаның орайлық бөлиминде 
дөнгелек дене акросомалық дәнеше орналасқан. Оның апикаллық ақыры 
сперматозоид басының жоқарысына дейин барады. Сперматогенезде 
акросоманың қәлиплесиўин Э.Францен (1956) немертиналарда, полихетлерде, 
ийнетерилилерде ҳәм тағы басқа ҳайўанларда үйренип, оның қәлиплесиўинде 
Гольджи аппаратының хызметин көрсетеди. Көпшилик омыртқасызларда ҳәм 
айырым балықларда мәйек үсти менен ямаса мәйек суўы менен тийисиўи деп 
сперматозоидларда өзгерислер болып акросома қабығы бузылып акросома 
сабағы шығады. Олар теңиз кирписи сперматозоидында 1 мкм, теңиз 
жулдызында 25 мкм, осётрда 5-8 мкм узынлыққа ийе.

---

40 
Ерли-зайыплы 
Колвинлердиң 
электронлық 
микроскоп 
пенен 
аннелидлердиң ҳәм ишек пенен дем алыўшылардың (
Saccoglossus
) акросомалық 
реакцияларын тексериўлери нәтийжесинде бул реакциялардың аралық 
дәўирлери айырмашылықлары анықланды. Акросоманы жапқан мембрана ерип 
сорылады, акросома заты спермализинлер сыртқы орталыққа шығып спермия 
менен мәйек қабығының тийискен жери қабығын тез титиркендиреди ҳәм 
тарқатады. Кейин акросома мембранасы дүмпейип шығып бир ямаса бир неше 
акросомалық түтикшелер пайда болып, узарып, өсип мәйектиң плазматикалық 
мембранасы менен тийиседи. Сперматозоид ҳәм мәйек клеткасы плазматикалық 
мембранасының тийискен жери биригип акросомалық найының заты мәйек 
клеткасының цитоплазмасы менен биригеди. Сәл кейинирек акросомалық най 
арқалы сперматозоидтың ядросы ҳәм центриоллары мәйек клеткасына өтеди. 
Бирақ буның алдында мәйек клеткасының ҳәрекетлениў реакциясы басланады 
ҳәм булар түрли ҳайўанларда түрлише көринеди. 
Буны мәйек клеткасының сыртқы кортикаллық қабатының қайта дүзилиўи, 
кортикаллық реакция анық көринетуғын көпшилик омыртқасызларда теңиз 
кирпилеринде, сүйекли балықларда ҳәм амфибияларда көриўге болады. 
Кортикаллық реакцияның себепшиси сперматозоидтың тийиўи болып, 
сперматозоидты тез алып тасланғанда да реакция даўам еткен. Кортикаллық 
реакцияда мәйек үстинен сарыўызлық қабық бөлинип ҳәм тез жуўанайып бул 
туқымланғаннан кейин көринип оған туқымланыў қабығы делинеди ҳәм мәйек 
клеткасы менен екеўиниң арасында перивителлинлик кеңислик пайда болады. 
Бүгин туқымланған мәйектиң үстиңги қабығында турған кортикаллық 
дәнешелер суйықлығы қуйылады. Кортикаллық дәнешелердиң жыртылыўы 
кортикаллық реакцияның көриниў тийкарын курайды. 
Кортикаллық 
дәнешелериниң 
тарқалыўы 
сперматозоидлардың 
тийисиўинен бир қанша секунд өткеннен кейин, ол жерде мәйектен 
дәнешелердиң тарқалыўы, секрециясы ҳәм сарыўыз қабығының мәйектен 
бөлиниўи, мәйектиң барлық тәрепине тарқалады. Бул реакцияның мәйектиң 
қарама-қарсы тәрепине жетиўи ушын осётр мәйеги ушын 3 минут, белуга ушын 
5 минут керек болып, 1 секундта 50 мкм тезлик пенен ҳәрекет етеди ямаса нерв 
импулсынан 800.000 рет әстелеў өтеди. 
Буның кортикаллық реакция менен байланысы физико-химиялық 
өзгерислерине қарасақ бул түрли ҳайўанларда түрлише, бирақ көпшилик 
мәйеклерде 
кортикаллық 
реакция 
мәйек 
клеткасы 
мембранасының 
өткериўшилигиниң бир қанша артыўы менен ҳәм кортикаллық қабықтан калий, 
кальций ионларының шығыўы менен байланыслы. Бунда мебраналық 
потенциал көп емес унамсызлықтан шама менен +50 мВ га дейин төмен түседи. 
Бирақ бул кортикаллық төмен түсиў ўақтында болып әдепки ҳалына 
кортикаллық реакция питкеннен кейин 13-21 секундта қәлпине келеди. 

---

41 
Оптикалық реакцияларға қарағанда кортикаллық реакцияда еки тәреплеме нур 
синдириў характери өзгерип кортикал қабаттағы радиал орналасқан белоклық 
мицеллалардың тангенциаллық орналасқанларына қарағанда өзгергенлигин 
көрсетеди. 
Активлениў реакцияларындағы молекулярлық қайта дүзилиў кортикаллық 
қабат пенен шекленбей мәйек клеткасының ишине де тарқалады. Көпшилик 
ҳайўанларда туқымланғаннан кейин биринши секундларда дем алыў тезленеди 
ҳәм протеолитикалық ферментлердиң жумысы кескин артады. Бир қанша минут 
өткеннен кейин белоклардың тез синтезлениўи басланады. Туқымланған мәйек 
клеткасынан ядроны алып таслағанда да сондай тез синтез басланады. Себеби, 
белоклық синтез аппаратының барлық шынжыры мРНК ҳәм рибосома 
молекулалары оогенезде таярланып бирақ ҳәрекетсиз ҳалында турған еди. 
Белоклық синтездиң артыўы мРНК ның информасом қурамынан шығып 
рибосомалардағы қандай да бир өзгерислери менен байланыслы болса керек. 
Солай етип, мәйек клеткасының молекулярлық ҳәрекетшеңлиги жүдә тез 
ҳәм кең реакция болып, буның ушын жүдә қысқа тийисиў жеткиликли. 
Жуўмақлап айтқанда, еки гаметаның да ҳәрекетлениў реакциясы таза тийисиў 
тәсирлери менен иске түседи. Бул биринши жақсы қәсийети. Екинши қәсийети 
тез узақ орталыққа тарқалыў уқыплылығы. Тезлениў реакциясының өзи хеш 
қандай синтез менен байланыслы болмаса да синтездиң тез тезлениўине алып 
келеди. Еки гаметаның ҳәрекетлениў реакциясында: сперматозоид акросомлық 
мембранасының жыртылыўы ҳәм дүмпейип шығыўы, мәйектиң сыртқы 
қабатында кортикаллық дәнешелердиң жыртылыўы, кортикаллық қабатын 
өткериўшилигиниң өзгериўи процеси клеткалардың бир-бирине тәсиринде 
пайда болады. 
Акросомалық реакция нәтийжесинде бурын пайда болған акросомалық 
сабақ мәйек студенлик (гилкилдек) қабығы кейин сарыўыз қабығы арқалы 
кирип өзгериўши туқымланыў «конусы» пайда болып сперматозоид басы 
кирген сайын акросомалық сабақ кем-кемнен жоғала баслайды.
Мәйектиң-микропиле найының болыўына байланыслы акросомалық сабақ 
айырым ҳайўанларда болмаўы да мүмкин. 
Сүйекли балықларда эволюция нәтийжесинде акросома жоғалып мәйектиң 
микропилеси найы тәрепинде сперма ооплазма менен тийисип ҳәм бул арқалы 
акросома өзиниң әҳмийетин жоғалтады (А.Гинзбург 1967). Бурын айтылғандай 
гамонлар ҳәм гиалуронидаза ферменти өз хызметин атқарып аннилидлер 
мәйеги туқымланғаннан 5 минут кейин сарыўыз қабығы бөлими бузылып 
сорылып акросомалық сабақ жоғалып сперматозоид басы мәйек клеткасы 
цитоплазмасына кирген болады. 
Сүт 
емизиўшилерде 
туқымланыўды 
үйренгенде 
акросома 
гиалуронидазадан басқа трипсин типиндеги протеолитикалық ферментлерди 

---

42 
тапқан, олар фолликулярлық клеткаларды ҳәм жылтыр қабықты бузыўға 
уқыплы (А.Колвин, Л.Колвин 1955, 1956). Акросомалық сабақша астында 
цитоплазмасы бар мембранаға тийгеннен кейин мәйек оған тәсирленеди. 
А.Тайлер (1959) туқымланыўды «пиноцитоз» дай деп түсинеди. Бундай 
түсиниклер XX әсирдиң басында да болды. Дурысында да туқымланыў 
фагоцитоз ямаса пиноцитозға усап мәйекте акросомалық сабақты қабыл етиўи 
дүмпейиў пайда болып бунда жүдә қурамалы процесс өтеди. 
Мәйектиң активлениўи ушын сперматозоидлардың мәйекке кириўи шәрт 
емес тек «жибериўши механизм» талап етиледи. Егер де сперматозоидты 
микропипетка менен мәйектиң үстиндеги процессти болдырмай жиберсек 
мәйектиң активлениўи болмайды. 
Бул мағлыўматлардың барлығы туқымланыўдағы мәйектиң кортикаллық 
дүзилисиндеги процесслердиң жүдә әҳмийетли екенлиги көрсетеди. Түрли 
ҳайўанлар топарларында сперматозоидлар мәйек клеткаларына оогенездиң 
түрли басқышларында киреди.