Kallusli to’qimalarda morfogenez

Kallus to‘qimasi kulturasidagi morfogenez turlari

Organogenezda dastlab alohida organlar regeneratsiyalanadi, keyin esa, ulardan yetuk o‘simlik paydo bo‘ladi. Ildiz organogenezi bundan mustasno.
Somatik embriogenez natijasida orgogogenezdan farqi o‘laroq, ildiz va poya meristemasiga ega bo‘lgan kurtaklar hosil bo‘lib, undan keyinchalik etuk o‘simlik rivojlanadi.
Ajratilgan somatik hujayralar o‘zining rivojlanish dasturini to‘liq amalga oshirishi va yaxlit o‘simlik organizmi paydo qilish xususiyatiga o‘simlik hujayrasining totipotentligi deb ataladi. Har qanday o‘simlik hujayrasi bir xil potensial imkoniyatlarga ega, chunki ular barcha genlar to‘plamiga va hujayrani zigotaga xos bo‘lgan rivojlanish dasturiga ega bo‘ladi. SHuning uchun ham gul bargi hujayrasidan yoki poyaning o‘zak parenximasidan, yoki o‘simlikning har qanday to‘qimalari hujayrasidan olingan kallus to‘qimalaridan etuk o‘simlik o‘stirish mumkin. Ammo uning totipotentlik xususiyatlari har doim ham namoyon bo‘lavermaydi, chunki turli tipdagi hujayralarning potensial imkoniyatlari turlicha bo‘ladi. Ulardan ba’zi birlarida genlar kuchli repressiya holatida bo‘ladi, shuning uchun totipotentligining namoyon bo‘lishi chegralanadi.
O‘simlik hujayralari totipotentligi haqidagi nazariya 1902 yilda G.Xaberlandt tomonidan ilgari surilgan bo‘lsa ham o‘sha vaqtlarda tajribalar bilan isbotlanmagan edi. Xaberlandt fikriga ko‘ra har qanday o‘simlik hujayrasi yangi organizmni paydo bo‘lishiga asos bo‘la oladi va faqat o‘simlik organizmi hujayraning rivojlanishiga bo‘lgan potensiyasini to‘xtatib qo‘ygan taqdirdagina bu xol kuzatilmasligi mumkin. Hujayralarni o‘simlikdan ajratish bu potensiyalarning namoyon bo‘lishiga yordam beradi.
Morfogenezning hujayra asosini sitodifferensirlanish tashkil etadi. Hujayralarning ikkilamchi differensilanishidan so‘ng, o‘simlikning regeneratsiyasi boshlanadi. Bunda dedifferensiyalangan hujayralar ixtisoslashgan hujayralarning strukturasi va funksiyasini qayta egallaydi.

Kallus to‘qimalarini ikkilamchi differensiyalanishi har doim ham o‘simlik morfogenezi va regeneratsiyasi bilan tugallanmaydi. Ba’zida u faqat to‘qimalar (gistodifferensirovka) hosil bo‘lishiga olib keladi. SHu yo‘l bilan kallus hujayralari floema yoki kselema elementlariga aylanishi mumkin. Ikkilamchi differensiyalanishga misol qilib, dedifferensiya-langan va faol bo‘linayotgan hujayralarning bo‘linmaydigan, qari kallus hujayralariga aylanib qolishini keltirish mumkin (o‘sishning statsionar fazasi).

Barcha turdagi ikkilamchi differensiyalanishlar orasida morfogenez katta qiziqish uyg‘otadi, chunki u kallus hujayrasidan etuk o‘simlik regeneratsiyasini amalga oshirish imkonini beradi.
Differensirovka va morfogenezning asosida turli genlarni birin-ketin qo‘shilishi yotadi, ya’ni hujayralarning differensirovkasi genlarning differensial faolligi bilan aniqlanadi. Struktura genlari faolligining o‘zgarishi, ularning derepressiyasi, repressiyasi yoki amplifikatsiyasi (ko‘payishi) bilan bog‘liq bo‘lishi mumkin. Bu jarayonda fitogormonlar katta rol o‘ynaydi.

Kallus to‘qimalari kulturasidagi morfogenezni boshqarish mumkin. Ajratilgan o‘simlik hujayralarini morfogenezga bo‘lgan qobiliyatiga ham ichki, ham tashqi omillar ta’sir ko‘rsatadi. Ichki omillarga: boshlang‘ich o‘simlikning qaysi turga mansub ekanligi, eksplant olingan organ, eksplantning yoshi kiradi. Tashqi omillarga esa oziqa muhit tarkibi, harorat, yorug‘lik kiradi. Oziqa muhit tarkibiga kiruvchi sitokinin va auksinlar o‘zaro nisbatining o‘zgarishi morfogenezni kuchli induktori hisoblanadi. Auksinga nisbatan sitokininlar miqdorini yuqori bo‘lishi poya organogenezini, aksincha bo‘lganda esa (auksin miqdori sitokinindan ko‘proq bo‘lishi) ildiz organogenezini rivojlantiradi (4.5- rasm).

Agar kallus to‘qimasida ildiz hosil bo‘lsa, u holda hech qachon o‘simlik regeneratsiyalanmaydi, poya organogenezida esa avval nihol hosil bo‘ladi, so‘ng auksin miqdori oshirilgan oziqa muhitga ko‘chirib o‘tkazilganda, ildiz otadi va etuk o‘simlik rivojlanadi.

SHunday qilib, auksin va sitokinin tipidagi ekzogen gormonlar nisbatidagi farq, bir tomondan kulturadagi hujayraning dedifferensiya-lanishiga va uyushmagan prolifiratsiyaga (bo‘linishga) o‘tishini, boshqa tomondan u yoki bu turdagi morfogenezning ikkilamchi differensirovkasining induksiyalanishi imkoniyatlarini belgilab berishi 1957 yilda F. Skuga va E. Miller tomonidan aniqlangan.

Demak, auksin va sitokininlar nisbatini o‘zgarishi, hujayralarning dedifferensiyalanib kallus to‘qimalarining o‘sishi yoki defferensiyalanib kallus to‘qimalarida morfogenezini chaqirishiga, ular nafaqat o‘sish va rivojlanishni regulyatori, balki differensiyalovchi regulyatori bo‘lib ham xizmat qiladi.

KALLUS TO‘QIMALAR KULTURASI