Jo`rayeva A

6.3. Fermentlarning kofaktorlari. 
Ko`pchilik enzimatik reaktsiyalarda
ferment deb ataladigan oqsil molekulasidan tashqari oqsil xossasiga ega bo`lmagan 
bir qator organik va anorganik moddalar ishtirok etishi ma’lum. Enzim ta’siri 
uchun zarur bo`lgan bu qo`shimcha omillarga kofaktorlar nomi berilgan. 
Kofaktorlar fermentning faol markazi bilan mustahkam bog`langan bo`lishi yoki 
undan dializda oson ajralishi mumkin. Mustahkam bog`langan kofaktorlar 
prostetik guruh deb ataladi. 
Kofaktorlar apoferment bilan birikishiga qarab 2 guruhga bo`linadi: 
Prostetik guruh – bunda kofaktor apoferment bilan kovalent bog`lanadi. 
Koferment – bunda kofaktor apoferment bilan nokovalent bog`lanadi va tez 
dissotsiatsiyalanadi. 
Kofaktorlar kofermentlar va metall ionlariga bo`linadi. 
Kofermentlar struktura-fiziologik va funktsional (katalitik) xossalariga ko`ra 
tasniflash ancha qulay hisoblanadi. Struktura-fiziologik tasniflashda bir vaqtda 
kofermentlarning kelib chiqishi va kimyoviy tuzilishi hisobga olinadi: 
I. Vitaminli kofermentlar: 
1.
Tiaminli (TMF, TDF, TTF) 
2.
Flavinli (FMN, FAD) 
3.
Pantotenatli (KoA, defosfo-KoA, 4-fosfopantotenat) 

---

49 
4.
Nikotinamidli (NAD, NADF) 
5.
Piridoksinli (PALF, PAMF) 
6.
Folat kislotali (TGFK) 
7.
Kobamidli (metilkobalamin, dezoksiadenozilkobalamin) 
8.
Biotinli (karboksibiotin) 
9.
Lipoat kislotali (qaytarilgan va oksidlangan lipoamid) 
10.
Xinonli (ubixinon, plastoxinon) 
11.
Karnitinli. 
Vitaminlarning ba’zilari o`zgarmagan holda, ikkinchilari ma’lum 
modifikatsiyaga uchragan (ko`pincha fosfat kislota faollangan), uchinchilari esa 
boshqa komponentlar bilan birikkan holda enzimning faol guruhini tashkil etadi. 
Yuqorida keltirilgan vitaminlarning barchasi suvda eriydigan vitaminlar qatoriga 
kiradi. Ammo yog`da eriydigan vitaminlar (A,D,E,K) ning kofaktorlik vazifalari 
hozircha aniqlangani yo`q. 
II. Vitamin bo`lmagan kofermentlar: 
1.
Nukleotidli (UDF-glyukoza, uglevod va spirtlarning nukleotidli boshqa 
hosilalari) 
2.
Monosaxaridlar fosfatlari (glyukozo-1,6-difosfat, 2,3-difosfoglitserat). 
3.
Metalloporfirinli (gemlar, xlorofillar) 
4.
Peptidli (glutation) 
Birinchi guruh kofermentlari hosil bo`lishida vitaminlar boshlang`ich modda 
bo`lganligi sababli ovqat bilan ular yetarli miqdorda qabul qilinmasa, bu 
kofermentlarning sinteziga ta’sir qilishi natijasida ularga to`g`ri keladigan 
murakkab fermentlarning ham vazifasi buziladi. Ikkinchi guruh kofermentlari 
modda almashinuvining oraliq mahsulotlari bo`lganligi sababli fiziologik sharoitda 
bu kofermentlarning yetishmovchiligi bo`lmaydi va ularga bog`liq fermentlarning 
ham mos ravishda quyidagi 6 guruhga bo`lish mumkin (qavs ichida ferment 
sinfining tartib raqami keltirilgan): 
Oksidoreduktazali kofermentlar (1) 
1.
Nikotinamidli (NAD, NADF) 
2.
Flavinli (FMN, FAD) 
3.
Metalloporfirinli (a,b,c,d gemlari), a va b xlorofillari. 
4.
Xinon kofermentlar (ubixinon, plastoxinon) 
5.
Peptidli (glutation) 
6.
Lipoat kislota. 
Transferaza kofermentlari (2) 
1.
Piridoksinli (PALF, PAMF) 
2.
Pantotenatli (KoA, defosfo-KoA, 4-fosfopantotenat). 
3.
Nukleotidli kofermentlar (UDF-glyukoza, SDF-xolin) 
4.
Pteridinli yoki folat kislotali (TGFK). 
5.
Kobamidli (metilkobamin) 
Liaza kofermentlari (4) 
1.
Piridoksinli (PALF) 
2.
Pantotenat kislotali (KoA, defosfo-KoA) 
3.
Tiaminli (TDF) 

---

50 
4.
Kobamidli (dezoksiadenozilkobalamin) 
Izomeraza kofermentlari (5) 
1.
Piridoksinli (PALF) 
2.
Kobamidli (dezoksiadenozilkobalamin) 
3.
Monosaxaridlar fosfatlari (glyukozo-1,6-difosfat, 2,3-difosfoglitserat) 
4.
Peptidli (glutation) 
Ligaza kofermentlari (6) 
1.
Nukleotidli kofermentlar (UDF-glyukoza, SDF-xolin va h.k.) 
2.
Biotinli (karboksibiotin) 
3.
Fosfat kislotali (5,10-metenil TGFK) 
Bunda kofermentlarning ikkita muhim xususiyatini aytib o`tish lozim: 1) 
kofermentlarning 3-sinfi gidrolazalrning bo`lmasligi; 2) ayrim kofermentlarning 
ko`p funktsiyalarni bajarishi (piridoksinli, kobamidli), ya’ni bir kofermentning 
qaysi fermentning faol markazi tarkibiga kirganligiga qarab turli xil reaktsiyalarni 
katalizlaydi. 
Metall ionlari ferment kofaktorlari sifatida. Metall ionlari ham kofaktorlar 
bo`lishi mumkin. Metallofermentlar – fermentlarning juda keng tarqalgan guruhi 
bo`lib, hamma fermentlarning ¼ qismini tashkil etadi. Metallofermentlar ikki 
guruhga bo`linadi: 
I.
Metall ionlari aktivator vazifasini o`taydigan fermentlar (bu 
fermentlar metallsiz ham katalizlay oladilar) 
II.
Metall ionlari kofaktor vazifasini bajaradigan fermentlar (bu 
fermentlar metall ionlarisiz faol emas). 
Metall ionlari kofaktor sifatida turli sinflarga mansub fermentlar tarkibiga 
kiradi. 
Ayniqsa, 
oksidlanish-qaytarilish 
reaktsiyalarini 
katalizlaydigan 
metallofermentlar ko`plab uchraydi. 
Metall ionlarining kofaktorlar tarkibiga kirishi 
Fermentlar-
ning sinflari 
Ferment nomi va shifri Metall 
Katalizlaydigan reaktsiyasi 
Oksido-
reduktazalar 
Alkogoldegidrogenaza 
(1.1.1.1.) 
Nitratreduktaza 
(1.7.99.4.) 
Ferredoksingidrogenaza 
(1.12.7.1.) 
Zn 
Mo 
Fe 
Spirt 
va 
aldegidlarning 
oksidlanishi hamda aldegidning 
spirtga qaytarilishli reaktsiyasi. 
HNO
3
ning 
HNO
2
ga 
qaytarilishi. 
Turli xil moddalarni qaytarish 
uchun molekulyar vodoroddan 
foydalanish. 
Gidrolazalar α-amilaza (3.2.1.1.) 
Dipeptidaza 
(3.4.13.11.) 
ATF aza (3.6.1.4.) 
Ca (Zn) 
Zn 
Mg 
Kraxmalning 
α-1,4-glikozidli 
bog`larining gidrolizi. 
Dipeptidlar gidrolizi. 
ATF gidrolizi 
Liazalar 
Fosfopiruvatgidrataza 
Mg, Zn, 
Mn 
2-fosfoglitseratning fosfoenol-
piruvat hosil qilib gidratlanishi 

---

51 
 
Metall ionalri faol markazda, yirik organik molekula (masalan, gem) 
tarkibida bo`lishi yoki bevosita apoferment aminokislotasining qoldig`i bilan 
bevosita bog`langan bo`lishi mumkin. Oksidoreduktazalar ta’sirida elektronlar 
tashilishi amalga oshadi va substratning oksidlanish darajasi o`zgaradi, bunda 
metallar o`zgaruvchan valentlik bilan kofaktor sifatida ishtirok etadi (Fe, Mo, Cu, 
Co). 
Agar metallar katalizda bevosita ishtirok etmasdan, boshqa maqsadlarda, 
masalan, substratni bog`lash uchun xizmat qilsa, unda oksidoreduktazalarga 
oksidlanish darajasi doimiy bo`lgan metallar kiradi. 
Substratlar gidrolizi reaktsiyasini katalizlovchi metallofermentlar doimiy 
valentlikka ega metallar: rux, kaltsiy, magniy tutadi. Gidrolazalarga kamdan-kam 
hollarda oksidlanish darajasi o`zgaruvchan metallar, masalan, marganets kiradi. 
Fermentlarning katalitik ta’sirida metallarning vazifasi nimadan iborat? 
Ferment ishida metall ionlarini ishtirok etishini bir necha xil yo`llari aniqlangan. 
Birinchidan, metall faol markazning o`ziga xos elektrofil guruhi bo`lib, 
substratning manfiy zaryadlangan guruhlari bilan o`zaro ta’sirlashadi. Bunday 
metall-substratli komplekslar ferment tomonidan oson ishg`ol etiladi. 
Ikkinchidan, o`zgaruvchan valentlikka ega bo`lgan metall o`zi elektron 
tashilishida ishtirok etishi mumkin, ya’ni katalitik qism vazifasini bajarishi 
mumkin. 
Uchinchidan, 
metall 
apofermentning 
uchlamchi 
va 
to`rtlamchi 
strukturalarining katalitik faol konformatsiyasini shakllantiradi. 
To`rtinchidan, metallar ba’zida apoferment va koferment o`rtasida o`ziga xos 
ko`prik vazifasini bajarishi mumkin. 
Eslatib o`tish lozimki, vitaminli kofermentlarga o`xshash metallar ham 
organizmga ovqat bilan birga kiradi. Bu metallarning yuqori darajadagi biologik 
faolligi ham shunda: ovqat bilan ularning miqdori yetarli darajada kirmasligi 
organizmda moddalar almashinuvining jiddiy buzilishiga olib keladi.